Selección de parentesco

Comportamento cooperativo dos insectos sociais como a abella do mel poden explicarse por selección de parentesco.

A selección de parentesco é a estratexia evolutiva que favorece o éxito reprodutivo dos parentes dun organismo, mesmo a costa da propia supervivencia e reprodución de dito organismo. O altruísmo de parentesco é o comportamento altruísta cuxa evolución é impulsada pola selección de parentesco. A selección de parentesco é un exemplo de fitness inclusiva, que combina o número de descendentes producidos co número que un individuo pode producir axudando a outros, como axudar a irmáns.

Charles Darwin discutiu o concepto da selección de parentesco no seu libro de 1859 The Origin of Species, onde reflexionaba sobre o crebacabezas dos insectos sociais estériles, como as abellas do mel, que deixan a reprodución en mans das súas irmás, argumentando que un beneficio selectivo para un organismo emparentado (o mesmo "stock") permitiría a evolución dun trazo que lle confire o beneficio pero destrúe o individuo ao mesmo tempo. R. A. Fisher en 1930 e J. B. S. Haldane en 1932 estableceron as matemáticas da selección de parentesco, e Haldane bromeou dicindo que estaría disposto a morrer por dous irmáns ou oito curmáns. En 1964, W. D. Hamilton popularizou o concepto e o maior avance no tratamento matemático do fenómeno (que fixera George R. Price), e que se acabou por coñecer como "regra de Hamilton". No mesmo ano John Maynard Smith utilizou o termo actual selección de parentesco (kin selection) por primeira vez.

Segundo a regra de Hamilton, a selección de grupo causa que aumente a frecuencia dos xenes cando o parentesco xenético dun receptor con respecto a un actor multiplicado polo beneficio do receptor é maior que o custo reprodutivo que ten o actor. A regra é difícil de comprobar, pero un estudo nos esquíos Tamiasciurus hudsonicus feito en 2010 encontrou que na natureza a adopción de orfos por nais surrogadas ocorría soamente cando se daban as condicións da regra de Hamilton. Hamilton propuxo dous mecanismos para a selección de grupo: recoñecemento de parentes, na que os individuos poden identificar aos seus parentes, e poboacións viscosas, nas que a dispersión é rara dabondo como para que as poboacións estean estreitamente emparentadas. Os mecanismos de poboación viscosa fan posible a selección de parentesco e a cooperación social en ausencia de recoñecemento de parentes. A relación de crianza (nurture kinship), é dicir, o tratamento dos individuos como parentes cando viven xuntos, é suficiente para a selección de parentesco, dadas asuncións razoables sobre as taxas de dispersión. A selección de parentes non é o mesmo que a selección de grupos, na que a selección natural actúa sobre o grupo no seu conxunto.

Nos humanos, o altruísmo dáse con máis probabilidade e a maior escala con parentes que cos individuos non relacionados; por exemplo, os humanos fan agasallos segundo o estreitamente relacionados que están co receptor. Noutras especies, como os monos Chlorocebus pygerythrus practícase un coidado das crías por individuos que non son as súas nais, no que a miúdo femias emparentadas como irmás máis vellas ou avoas coidan das crías, segundo o seu parentesco. Outro exemplo é o camarón social Synalpheus regalis protexe aos xuvenís dentro de colonias moi relacionadas.

Introdución histórica

O primeiro en discutir o concepto da selección de parentesco foi Charles Darwin. No libro The Origin of Species escribiu claramente sobre o enigma que supoñían os insectos sociais estériles altruístas que

Neste texto "a familia" e o "rabaño" refírense á selección de parentesco. Este texto e outros de Darwin sobre "selección de parentesco" son destacados no libro de referencia de D. J. Futuyma Evolutionary Biology e no de E. O. Wilson Sociobiology.

Os primeiros tratamentos matemáticos formais da selección de parentesco foron os de R. A. Fisher en 1930 e J. B. S. Haldane en 1932 e 1955. J. B. S. Haldane comprendendo ben as cantidades e consideracións básicas da selección de parentesco deixou escrita unha frase que se fixo famosa: "sacrificaría a miña vida por dous irmáns ou oito curmáns" (I would lay down my life for two brothers or eight cousins). O comentario de Haldane aludía ao feito de que se un individuo perde a súa vida para salvar a dous irmáns, catro sobriños, ou oito curmáns, sería un "trato xusto" en termos evolutivos, xa que os irmáns son como media idénticos nun 50 % pola súa común descendencia, os sobriños nun 25%, e os curmáns nun 12,5% (nunha poboación diploide que se aparea aleatoriamente e previamente exogámicas). Pero Haldane tamén bromeou dicindo que realmente só morrería por salvar algo máis que un só xemelgo idéntico a el ou máis que dous irmáns completos. En 1955 aclarou:

W. D. Hamilton, en 1963 e especialmente en 1964, popularizou o concepto e o tratamento matemático máis completo que fixo George Price.

John Maynard Smith parece que acuñou o termo actual de "selección de parentesco" en 1964:

A selección de parentesco causa cambios na frecuencia xénica co paso das xeracións, impulsados polas interaccións entre os individuos emparentados. Esta dinámica constitúe a base conceptual da teoría da evolución social. Algúns caosos de evolución por selección natural só poden comprenderse se consideramos como os parentes biolóxicos se inflúen mutuamente nas súas fitness. Baixo selección natural, un xene que codifique un trazo que mellora a fitness dos individuos que o portan debería incrementar a súa frecuencia na poboación; e inversamente, un xene que diminúa a fitness individual dos seus portadores debería ser eliminado. Porén, un xene hipotético que cause un comportamento que mellora a fitness dos parentes pero diminúe a do individuo que ten o comportamento, pode, malia todo, incrementar a súa frecuencia, porque os parentes a miúdo portan o mesmo xene. Segundo este principio, a mellora da fitness dos parentes pode ás veces compensar sobradamente a perda de fitness no individuo que presenta o comportamento, facendo que a selección de parentesco sexa posible. Iso é un caso especial dun modelo máis xeral, a chamada "fitness inclusiva". Esta análise foi posta en discusión, e Wilson escribiu que "os alicerces da teoría xeral da fitness inclusiva baseados na teoría da selección de parentesco derrubáronse" e en vez diso agora baséase na teoría da eusocialidade e na "coevolución xenes-cultura" para explicar os mecanismos subxacentes da sociobioloxía.

A "selección de parentesco" non debería confundirse coa "selección de grupo" segundo a cal un trazo xenético pode facerse prevalente nun grupo porque beneficia ao grupo no seu conxunto, independentemente de calquera beneficio que poidan ter os individuos. Todas as formas coñecidas de selección de grupo concordan co principio de que o comportamento dun individuo pode ser exitoso evolutivamente soamente se os xenes responsables deste comportamento seguen a regra de Hamilton, e, por tanto, en conxunto, benefícianse do comportamento.

Regra de Hamilton

Formalmente, debería incrementarse a frecuencia dos xenes cando

$rB>C$

onde

r = parentesco xenético do receptor e o actor, que adoita definirse como a probabilidade de que un xene tomado ao azar do mesmo locus sexa idéntico por descendencia.

B = o beneficio reprodutivo gañado polo receptor do acto altruísta,

C = o custo reprodutivo para o individuo que realiza o acto.

Esta desigualdade coñécese como regra de Hamilton por W. D. Hamilton, que en 1964 publicou o primeiro tratamento cuantitativo formal da selección de parentesco.

O parámetro de parentesco (r) da regra de Hamilton foi introducida en 1922 por Sewall Wright como un coeficiente de parentesco que dá a probabilidade de que nun locus aleatorio, os alelos sexan idénticos por descendencia. Autores posteriores, incluíndo a Hamilton, reformularon ás veces isto cunha regresión, que, a diferenza das probabilidades, pode ser negativa. Unha análise de regresión que produce relacións estatisticamente negativas significativas indica que dous individuos son menos parecidos xeneticamente que dous tomados aleatoriamente (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Isto foi aducido para explicar a evolución do comportamento malintencionado que consiste en actos que producen danos, ou perda de fitness, tanto para o actor coma para o receptor.

Hai pouco apoio empírico á regra de Hamilton en animais salvaxes, xa que é difícil cuantificar os custos dos diferentes comportamentos. O primeiro estudo para poñer a proba a regra de Hamilton fíxose en 2010 co esquío Tamiasciurus hudsonicus do Yukón, Canadá. Os investigadores encontraron que as nais surrogadas adoptaban crías orfas emparentadas pero non o facían as que non estaban emparentadas. Os investigadores calcularon o custo da adopción ao medir un decrecemento na probabilidade de supervivencia de toda a camada despois de incrementar a camada nunha cría, mentres que o beneficio foi medido como o incremento da probabilidade de supervivencia do orfo. O grao de parentesco do orfo e a nai surrogada para que ocorra a adopción dependía do número de crías que a nai surrogada xa tiña no seu niño, xa que isto afectaba ao custo da adopción. O estudo mostrou que as femias sempre adoptaban orfos cando rB > C, pero nunca o facían cando rB < C, o que proporciona un forte apoio á regra de Hamilton.

Mecanismos

O altruísmo ocorre onde o individuo actor sofre unha perda de fitness mentres que o individuo receptor experimenta unha ganancia de fitness. Un exemplo é o sacrificio dun individuo para axudar a outro.

Hamilton (1964) sinalou dous xeitos mediante os cales podía favorecerse o altruísmo da selección de parentesco:

O recoñecemento de parentes é unha teoría que predí que os portadores dun trazo (como a ficticia "barba verde") hanse comportar altruisticamente cara a outros que teñan o mesmo trazo.

Recoñecemento de parentes: Primeiro, se os individuos teñen a capacidade de recoñecer os parentes e de discriminar (positivamente) baseándose no parentesco, entón o parentesco medio dos receptores do altruísmo podería ser o suficientemente grande como para que haxa selección de parentesco. Debido á natureza facultativa deste mecanismo, o recoñecemento de parentes e a discriminación espérase que sexan pouco importantes agás entre formas "superiores" de vida como pode ser o peixe Neolamprologus pulcher (aínda que hai algunhas evidencias del en protozoos). Nótese tamén que o recoñecemento de parentes pode ser seleccionado para evitar a endogamia, e hai poucas probas que indiquen que o recoñecemento de parentes "innato" xogue un papel na mediación do altruísmo. Un experimento mental sobre o recoñecemento/discriminación de parentes é o hipotético efecto barba verde, no que se imaxina un xene para o comportamento social que tamén causa un fenotipo distintivo que pode ser recoñecido por outros portadores dese xene. Debido á semellanza xenética conflitiva no resto do xenoma, habería unha presión de selcción para que fosen suprimidos os sacrificios altruístas da barba verde, facendo a ascendencia común a forma máis probable de fitness inclusiva.

Poboacións viscosos: En segundo lugar, mesmo o altruísmo indiscriminado pode ser favorecido en poboacións "viscosas" con baixas taxas de dispersión ou con rangos curtos de dispersión. Aquí, os compañeiros sociais teñen normalmente un parentesco xenealóxico próximo, e así o altruísmo pode florecer mesmo en ausencia de facultades de recoñecemento de parentes e discriminación de parentes; a proximidade espacial e sinais circunstanciais servirían como forma rudimentaria de discriminación. Isto suxire unha explicación bastante xeral do altruísmo. A selección direccional sempre favorece a aqueles con maiores taxas de fecundidade dentro de certas poboacións. Os individuossociais poden a miúdo mellorar a supervivencia da súa propia parentela ao pariciparen e seguiren as regras do seu propio grupo.

Hamilton despois modificou as súas anteriores opinións e suxeriu que era improbable que unha capacidade innata de recoñecer o parentesco xenético real fose o mecanismo mediador dominante do altruísmo de parentesco:

As clarificacións posteriores de Hamilton a miúdo pasaron desapercibidas, e debido á asunción que durara tanto tempo de que a selección de parentesco require poderes innatos de recoñecemento de parentes, algúns teóricos trataron de esclarecer a posición en traballos recentes:

A aceptación de que o recoñecemento de parentes debe ser innato, e de que a mediación baseada en sinais da cooperación social baseada na dispersión limitada e un contexto de desenvolvemento compartido non son suficientes, escureceu significativamente os progresos feitos na aplicación da selección de parentesco e a teoría da fitness inclusiva a unha ampla variedade de especies, incluída a humana, sobre a base da mediación baseada en sinais de ligazón social e patentesco de crianza.

Selección de parentesco e patróns sociais humanos

As familiaas son importantes no comportamento humano, pero a selección de parentesco pode basearse na proximidade e outros sinais.

Os psicólogos evolutivos, seguindo a interpretación dos antropólogos darwinistas da teoría da selección de parentesco intentaron inicialmente explicar o comportamento altruísta humano por medio de selección de parentesco afirmando que "os comportamentos que axudan a un parente xenético son favorecidos pola selección natural." Porén, a maioría dos psicólogos evolutivos recoñecen que esta formulación abreviada común é inexacta:

Igual que pasou coas incursións sociobiolóxicas iniciais nos datos multiculturais, os enfoques típicos non poden encontrar unha axeitada explicación dos descubrimentos dos etnógrafos sobre que os patróns de parentesco humanos non están necesariamente construídos con lazos de sangue. Porén, como os últimos refinamentos de Hamilton da súa teoría deixaron claro, non predín simplemente que os individuos relacionados xeneticamente inevitablemene se recoñecerán e establecerán comportamentos sociais positivos cos seus parentes xenéticos, senón que puideron evolucionar mecanismos indirectos baseados no contexto, os cales en ambientes históricos cumpren o criterio da fitness inclusiva (ver sección anterior). A consideración dos demógrafos do ambiente evolutivo típico de calquera especie é crucial para comprender a evolución dos comportamentos sociais. Como o propio Hamilton indicou, "Os actos altruístas ou egoístas só son posibles cando está dispoñible un obxecto social axeitado. Neste sentido os comportamentos son condicionais desde o principio." (Hamilton 1987, 420).

Desde esta perspectiva, e notando a necesidade de dispoñer dun contexto axeitado da interacción, os datos sobre como está mediado o altruísmo en mamíferos sociais facilmente teñen sentido. En mamíferos sociais, primates e humanos, os actos altruístas que cumpren o criterio de selección de parentesco están mediados tipicamente por sinais circunstanciais como o ambiente de desenvolvemento compartido, familiaridade e lazos sociais. É dicir, é o contexto o que media o desenvolvemento do proceso de establecemento de lazos e a expresión dos comportamentos altruístas, non o parentesco xenético per se. Esta interpretación é compatible cos datos etnográficos multiculturais e denominouse parentesco de crianza (nurture kinship).

Exemplos

A eusocialidade utilízase para describir sistemas sociais que teñen tres características: (1) solapamento das xeracións entre os proxenitores e a súa descencdencia; (2) coidado cooperativo das crías, e (3) castas especializadas de individuos non reprodutores. Os insectos sociais son bos exemplos de individuos que teñen o que parecen ser trazos seleccionados por parentesco. As obreiras dalgunhas especies son estériles, un trazo que non aparecería se a selección individual fose o único proceso que está funcionando. O coeficiente de parentesco r é anormalmente alto nas irmás das obreiras nunha colonia de himenópteros debido á haplodiploidía. A regra de Hamilton crese que se cumpre porque os beneficios na fitness para as obreiras se cre que exceden os custos en termos de oportunidades reprodutivas perdidas, aínda que isto nunca foi demostrado empiricamente. Hai hipóteses que compiten con esta, que poderían tamén explicar a evolución do comportamento social neses organismos.

Os monos Cercopithecus solatus favorecen os seus propios parentes por liña materna.

Outro exemplo é a preferencia observada entre individuos nas comunidades do mono Cercopithecus solatus. Un estudo mostrou que os parentes por liña materna eran favorecidos respecto a outros individuos, pero ese comportamento caía significativamente con parentes máis distantes que os medio irmáns.

As chamadas de alarma nos esquíos terrestres son outro exemplo. Aínda que estes animais poden alertar a outros individuos da súa especie dos perigos, isto chama a atención sobre o que fai a chamada e expono a un maior risco de depredación. Paul Sherman estudou as chamadas de alarma destes animais e observou que as chamadas ocorrían máis frecuentemente cando o que facía a chamada tiña parentes preto. Nun estudo similar, John Hoogland seguiu a individuos machos durante difeentes estadios da súa vida. No roedor Cynomys os machos modificaban a súa taxa de chamadas cando estaban próximos a un parente. Estes comportamentos mostran que o autosacrificio é dirixio cara aos parentes próximos, e que hai unha ganancia de fitness indirecta.

Alan Krakauer da Universidade de California, Berkeley estudou a selección de parentesco no comportamento de cortexo dos pavos salvaxes. Igual que unha moza adolescente axuda á súa irmá máis vella a prepararse para unha festa, un pavo subordinado pode axudar ao seu irmán dominante a despregar unha impresionante exhibición en equipo que é só en beneficio do membro dominante.

Mesmo certas plantas poden recoñecer e responder aos lazos de parentesco. Susan Dudley na Universidade McMaster do Canadá usou a planta Cakile para comparar os patróns de crecemento de plantas non relacionadas que compartían un testo de plantas do mesmo clon. Atopou que as plantas non relacionadas competían polos nutrientes do solo por medio dun crecemento agresivo das raíces. Isto non ocorría coas plantas irmás.

O rato Apodemus sylvaticus xera agregados de espermatozoides que forman trens móbiles, algúns dos espermatozoides sofren reaccións acrosómicas prematuras que se correlacionan con mellorar a mobilidade deses trens móbiles cara ao óvulo da femia para a fecundación. Esta asociación crese que se produce como resultado dun "efecto barba verde" no cal os espermatozoides realizan un acto de selección de parentes altruísta despois de identificar a semellanza xenética dos espermatozoides que o rodean.

Exemplos humanos

Aínda que pode que a regra de Hamilton non sempre se aplique, diversos estudos demostraton que o parentesco adoita ser importante para o altruísmo humano porque os humanos están inclinados a comportarse máis altruistamente cara aos seus parentes que cara a individuos non relacionados. Moitas persoas elixen vivir preto dos seus parentes, intercambian regalos cos seus parentes, e favorécenos en legados en proporción ao seu maior parentesco.

Estudos experimentais, entrevistas e enquisas

Nun estudo estrevistouse a varios centos de mulleres nos Ánxeles, California para estudar os patróns nas que se producía a axuda entre parentes comparados con entre non parentes. Aínda que os amigos non emparentados se axudaban de boa gana, a súa axuda era moito máis probablemente recíproca. Porén, as maiores cantidades de axuda non recíproca, eran proporcionados polos parentes. Adicionalmente, os parentes máis próximos eran considerados fontes máis probables de axuda que os distantes. De xeito similar, varias enquisas a estudantes univesitarios americanos encontraron que era máis probable que os individuos afrontasen o custo de axudar a un parente cando había unha alta probabilidade de que o parentesco e o beneficio fose maior que o custo. O sentimento de boa disposición a axudar dos participantes era maior cara aos membros da familia que aos non emparentados. Adicionalmente, os participantes estaban máis dispostos a axudar aos individuos máis emparentados con eles. As relacións interpersoais entre parentes en xeral daban máis apoio e eran menos maquiavélicas que entre os non emparentados.

Nun experimento, os participantes (tanto do Reino Unido coma zulús de Suráfrica) canto máis tempo mantiñan unha dolorosa posición de esquí, máis diñeiro ou comida se regalaba a un determinado parente. Os participantes repetiron o experimento con individuos con diferente parentesco (pais e irmáns a r = 0,5, avós, sobriños a r = 0,25 etc.). Os resultados mostraron que os participantes mantiñan aquela incómoda posición durante intervalos máis longos canto maior era o grao de parentesco entre eles e os que recibían a recompensa.

Estudos observacionais

Un estudo das prácticas de compartición da comida na pequena illa de Ifaluk das Carolinas Occidentais determinou que a compartición de comida era máis común entre persoas da mesma illa, posiblemente porque o grao de parentesco entre os habitantes da mesma illa sería maior que o parentesco entre os habitantes de diferentes illas. Cando a comida se compartía entre illas, a distancia que o compartidor tiña que viaxar para chegar alí estaba correlacionada con quen era o receptor, xa que para querer facer unha viaxe a gran distancia o receptor tiña que ser un parente próximo. O parentesco do individuo e o beneficio de fitnes inclusiva potencial tiña que compensar o custo de enerxía de transportar a comida unha certa distancia.

Os humanos poden usar a herdanza de bens materiais e riquezas para maximizar as súas fitness inclusivas. Ao proporcionar unha riqueza herdada a un parente próximo, un individuo pode mellorar as oportunidades reprodutivas do seu parente e así incementar a súa fitness inclusiva mesmo despois de morrer. Un estudo de mil testamentos atopou que os beneficiarios que recibían a maior parte da herdanza eran xeralmente os máis estreitamente emparentados co que facía o legado. Os parentes máis distantes recibían proporcionalmente menos herdanza, e as menores cantidades recibíanas os non emparentados.

Un estudo das prácticas de coidado dos nenos entre mulleres canadenses encontrou que as mulleres estudadas con nenos proporcionaban coidados aos nenos de mulleres non emparentadas reciprocamente. O custo de coidar nenos non emparentados estaba compensado polos beneficios que recibía a muller cando despois outra coidaba á súa vez os seus fillos. Porén, as mulleres sen fillos era significativamente máis probable que ofrecesen coidados aos emparentados. Para os individuos sen fillos propios, os beneficios para a fitness inclusiva de proporcionar coidados a nenos estreitamente emparentados podería superar os custos de tempo e enerxía do coidado de nenos.

O investimento familiar nos fillos entre familias negras de Suráfrica tamén parece consistente cun modelo de fitness inclusiva. Un maior grao de parentesco entre os nenos e os seus coidadores correlacionábase frecuentemente cun maior grao de investimento nos nenos, proporcionándolles máis comida, coidado da súa saúde, e roupa. O parentesco entre os nenos e o resto da familia tamén está positivamente asociado coa regularidade co que os nenos ían ao médico local e co curso máis alto que os nenos completaban na escola. Adicionalmente, o parentesco asocíabase negativamente con que un neno estivese nun curso escolar inferior ao que lle correspondía por idade.

A observación dos cazadores-recolectores Dolgan do norte de Rusia suxeriu que, mentres que a compartición de comida recíproca ocorre tanto entre parentes coma non parentes, hai transferencias asimétricas máis grandes e máis frecuentes de comida cos parentes. Os parentes é máis probable que sexan benvidos a comidas non recíprocas, mentres que os non parentes son desanimados a asistir. Finalmente, mesmo cando a compartición de comida recíproca ocorre entre familias, estas familias están a miúdo moi estreitamente emparentadas, e os principais beneficiarios son os fillos.

Outras investigaións indican que a violencia en familias é máis probable que ocorra cando están presentes padrastos/madrastas e que a "relación xenética está asociada cunha suavización do conflito, e as valoracións evidentes da xente deles mesmos e dos outros están sistematicamente relacionadas cos valores reprodutivos das partes".

Outros numerosos estudos suxiren como pode funcionar a fitness inclusiva entre diferentes pobos, como os Ye’kwana do sur de Venezuela, os xitanos de Hungría, e a malfadada expedición Donner nos Estados Unidos.

Exemplos non humanos

Os monos Chlorocebus pygerythrus mostran selección de parentesco entre irmáns, nais e fillos, e avós-netos. Estes monos realizan crianza non materna de parentes, cando o coidador é tipicamene unha femia irmá vella ou avoa. Outros estudos mostraron que os individuos actúan agresivamente cara a outros individuos que eran agresivos cos seus parentes.

Synalpheus regalis é unha especie de camarón eusocial que protexe aos inmaturos na colonia. Ao defender aos individuos novos, o camarón defensor maior pode incrementar a súa fitness inclusiva. Datos de estudos de alocimas indicaron que o parentesco dentro da colonia é alto, e como media do 0,50, o que indica que as colonias nesta especie son grupos de parentes próximos.

Críticas

A teoría da selección de parentesco foi criticada en dous estudos, nun publicado en 1998 e noutro en 2002. Alonso e Schuck-Paim argumentan que os comportamentos que a selección de parentesco trata de explicar non son altruístas (en puros termos darwinistas) porque: (1) poden favorecer directamente ao que os realiza como individuo que trata de maximizar a súa proxenie (polo que os comportamentos poden explicarse como unha selección individual corrente); (2) estes comportamentos benefician ao grupo (polo que poden ser explicados como selección de grupo); e (3) son subprodutos dun sistema de desenvolvemento de moitos "individuos" que realizan diferentes tarefas (como nunha colonia de abellas, ou as células dos organismos multicelulares, que son o foco da selección). Tamén argumentan que os xenes implicados nos conflitos de proporción de sexos (sex ratio) podían ser tratados como "parasitos" das colonias sociais (xa establecidas), non como os seus "promotores", e, por tanto, a proporción de sexos nas colonias sería irrlevante para a transmisión da eusocialidade. Estes artigos foron en gran medida ignorados ata que foron citados por Martin Nowak, Corina Tarnita, e E. O. Wilson. Estes últimos autores argumentaron que:

Eles, igual que antes Alonso (1998) e Alonso e Schuck-Paim (2002), explican estes fenómenos mediante selección a multinivel. Isto orixinou unha forte resposta, incluíndo unha refutación publicada en Nature asinada por uns cen investigadores.

Véxase tamén

Outros artigos

• Selección de grupo
• Fitness inclusiva
• Ecuación de Price
• The Selfish Gene (libro)
• Impronta xenética

Bibliografía

• Modelo:Cita publicación periódica
• Modelo:Cita publicación periódica
• Modelo:Cita publicación periódica
• Modelo:Cita publicación periódica
• Modelo:Cita publicación periódica
• Modelo:Cita publicación periódica