Ver o código fonte de «Quimiotaxe»

[[Ficheiro:Chemotaxis1.jpg|miniatura|Ensaio en tubo capilar da quimiotaxe. Os procariotas móbiles perciben as substancias químicas presentes no seu ambiente e cambian a súa mobilidade de acordo con elas. En ausencia de compostos químicos o movemento é completamente aleatorio. Cando está presente un composto atractivo ou repelente, os movementos rectos das células fanse máis longos e os xiros menos frecuentes. O resultado é un movemento neto cara a ou afastándose do composto químico (é dicir, cara á parte con maior concentración ou con menor do gradiente químico). O movemento neto pode verse no vaso de precipitados, onde as bacterias se acumulan arredor da orixe do composto atractivo e lonxe da orixe do composto repelente.]]
A '''quimiotaxe'''<ref>{{DiGalego|53802|quimiotaxe}}</ref> (/takse/) é o movemento dun organismo ou entidade en resposta a un estímulo químico ao longo dun gradiente.<ref>{{cite EB1911|wstitle=Chemotaxis|volume=6|pages=77}}</ref> As [[célula somática|células somáticas]], [[bacterias]] e outros [[organismo unicelular|organismos unicelulares]] ou [[organismo pluricelular|pluricelulares]] dirixen os seus movementos segundo presenza de certas substancias químicas no seu ambiente. Isto é importante para que as bacterias atopen alimento (por exemplo, [[glicosa]]) nadando cara onde hai maior concentración das moléculas nutritivas, ou fuxindo de onde hai moléculas velenosas (por exemplo, [[fenol]]). Nos organismos pluricelulares a quimiotaxe é fundamental nas primeiras fases da reprodución e o desenvolvemento (por exemplo, o movemento dos [[espermatozoide]]s cara ao [[óvulo]] durante a [[fecundación]] ou a migración de [[neurona]]s ou [[linfocito]]s ou de células nas primeiras fases do [[embrión]]), así como no funcionamento normal e mantemento da saúde do organismo (por exemplo, a migración de [[leucocito]]s durante a curación dunha lesión ou [[infección]]).<ref>{{cite journal | vauthors = de Oliveira S, Rosowski EE, Huttenlocher A | title = Neutrophil migration in infection and wound repair: going forward in reverse | journal = Nature Reviews. Immunology | volume = 16 | issue = 6 | pages = 378–91 | date = maio de 2016 | pmid = 27231052 | pmc = 5367630 | doi = 10.1038/nri.2016.49 }}</ref> Ademais, sábese que os mecanismos que permiten a quimiotaxe en animais poden estar alterados durante a [[metástase]] do [[cancro]].<ref>{{cite journal | vauthors = Stuelten CH, Parent CA, Montell DJ | title = Cell motility in cancer invasion and metastasis: insights from simple model organisms | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 18 | issue = 5 | pages = 296–312 | date = maio de 2018 | pmid = 29546880 | pmc = 6790333 | doi = 10.1038/nrc.2018.15 }}</ref> A quimiotaxe anormal de linfocitos e outros leucocitos tamén contribúe  enfermidades inflamatorias como a [[aterosclerose]], [[asma (enfermidade)|asma]] e [[artrite]].<ref>{{cite journal | vauthors = Li J, Ley K | title = Lymphocyte migration into atherosclerotic plaque | journal = Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology | volume = 35 | issue = 1 | pages = 40–9 | date = xaneiro de 2015 | pmid = 25301842 | pmc = 4429868 | doi = 10.1161/ATVBAHA.114.303227 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gelfand EW | title = Importance of the leukotriene B4-BLT1 and LTB4-BLT2 pathways in asthma | journal = Seminars in Immunology | volume = 33 | pages = 44–51 | date = outubro de 2017 | pmid = 29042028 | pmc = 5679233 | doi = 10.1016/j.smim.2017.08.005 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Planagumà A, Domènech T, Pont M, Calama E, García-González V, López R, Aulí M, López M, Fonquerna S, Ramos I, de Alba J, Nueda A, Prats N, Segarra V, Miralpeix M, Lehner MD | title = Combined anti CXC receptors 1 and 2 therapy is a promising anti-inflammatory treatment for respiratory diseases by reducing neutrophil migration and activation | journal = Pulmonary Pharmacology & Therapeutics | volume = 34 | pages = 37–45 | date = outubro de 2015 | pmid = 26271598 | doi = 10.1016/j.pupt.2015.08.002 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Rana AK, Li Y, Dang Q, Yang F | title = Monocytes in rheumatoid arthritis: Circulating precursors of macrophages and osteoclasts and, their heterogeneity and plasticity role in RA pathogenesis | journal = International Immunopharmacology | volume = 65 | pages = 348–359 | date = decembro de 2018 | pmid = 30366278 | doi = 10.1016/j.intimp.2018.10.016 }}</ref> Os compoñentes subcelulares, como o [[polaridade celular|parche de polaridade]] xerado polos levedos en apareamento, poden tamén presentar comportamento quimiotáctico.<ref name="Ghose">{{Cite journal|last1=Ghose|first1=Debraj|last2=Jacobs|first2=Katherine|last3=Ramirez|first3=Samuel|last4=Elston|first4=Timothy|last5=Lew|first5=Daniel|date=2021-06-01|title=Chemotactic movement of a polarity site enables yeast cells to find their mates|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=118|issue=22|pages=e2025445118|doi=10.1073/pnas.2025445118|issn=0027-8424|pmid=34050026|pmc=8179161 |bibcode=2021PNAS..11825445G }}</ref>

A quimiotaxe denomínase ''positiva'' se o movemento é cara ao lugar onde hai unha maior concentración do composto químico en cuestión; denomínase quimiotaxe ''negativa'' se o movemento é na dirección oposta. A [[cinese (bioloxía)|cinese]] causada por unha substancia química (dirixida de forma aleatoria ou non direccional) pode denominarse [[quimiocinese]].

== Historia da investigación da quimiotaxe ==

Aínda que a migración de células foi detectada desde a primeira época do desenvolvemento do microscopio por [[Antoni van Leeuwenhoek|Leeuwenhoek]], algúns autores propoñen que a primeira "descrición erudita" da quimiotaxe fíxérona máis tarde "[[Theodor Wilhelm Engelmann|T. W. Engelmann]] (1881) e [[Wilhelm Pfeffer|W. F. Pfeffer]] (1884) en bacterias e [[Herbert Spencer Jennings|H. S. Jennings]] (1906) en [[ciliados]]".<ref>Chemotaxis Lecture. Uploaded in 2007. available at: http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/2007/lectures/ChemotaxisLecture.pdf {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100619184346/http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/2007/lectures/ChemotaxisLecture.pdf |date=2010-06-19 }} (Consultado o: 15/04/17)</ref> O laureado co [[premio Nobel]] [[Élie Metchnikoff|I. Metchnikoff]] tamén contribuíu ao estudo deste tema no período de 1882 a 1886, con investigacións sobre o proceso como paso inicial para a [[fagocitose]].<ref>Élie Metchnikoff". Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica, Inc.</ref> A importancia da quimiotaxe en [[bioloxía]] e [[patoloxía]] clínica era amplamente aceptada na década de 1930, e as definicións máis fundamentais sobre este campo foron perfiladas nesa época. Os aspectos máis importantes no control de calidade dos [[ensaio de quimiotaxe|ensaios de quimiotaxe]] foron descritos por [[Henry Harris (científico)|H. Harris]] na década de 1950.<ref>Keller-Segel Models for Chemotaxis. 2012. available at: http://www.isn.ucsd.edu/courses/Beng221/problems/2012/BENG221_Project%20-%20Roberts%20Chung%20Yu%20Li.pdf {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170829175316/http://www.isn.ucsd.edu/courses/beng221/problems/2012/BENG221_Project%20-%20Roberts%20Chung%20Yu%20Li.pdf |date=29 de agosto de 2017 }} (Consultado en abril de 2017)</ref> Nas décadas de 1960 e 1970, a revolución da moderna bioloxía celular e bioquímica proporcionou unha serie de novas técnicas das que se podía dispoñer para investigar a resposta das células migratorias e fraccións subcelulares responsables da actividade quimiotáctica.<ref name="pmid4873021">{{cite journal | vauthors = Snyderman R, Gewurz H, Mergenhagen SE | title = Interactions of the complement system with endotoxic lipopolysaccharide. Generation of a factor chemotactic for polymorphonuclear leukocytes | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 128 | issue = 2 | pages = 259–75 | date = agosto de 1968 | pmid = 4873021 | pmc = 2138524 | doi = 10.1084/jem.128.2.259 }}</ref> A posibilidade de usar esta tecnoloxía levou ao descubrimento de [[C5 (complemento)|C5a]], un importante factor quimiotáctico que intervén na inflamación aguda. Os traballos pioneiros de [[Julius Adler (bioquímico)|J. Adler]] modernizaron os ensaios en capilares de Pfeffer e representaron un punto de inflexión significativo na comprensión de todo o proceso de [[transdución de sinais]] intracelular nas bacterias.<ref>{{cite journal | vauthors = Adler J, Tso WW  | title = "Decision"-making in bacteria: chemotactic response of Escherichia coli to conflicting stimuli | journal = Science | volume = 184 | issue = 4143 | pages = 1292–4 | date = xuño de 1974 | pmid = 4598187 | doi = 10.1126/science.184.4143.1292 | bibcode = 1974Sci...184.1292A }}</ref><ref>{{cite book |last=Berg |first=Howard |date=2004 |title=E. coli in Motion |url=https://archive.org/details/springer_10.1007-b97370 |publisher=Springer |page=[https://archive.org/details/springer_10.1007-b97370/page/n26 15], 19–29 |isbn=0-387-00888-8 |doi=10.1007/b97370 |series=Biological and Medical Physics, Biomedical Engineering |editor1-last=Berg |editor1-first=Howard C }}</ref>

== Características xerais da quimiotaxe bacteriana ==
[[Ficheiro:ChtxCCW CW (Fixed).png|right|350 px|miniatura|Correlación do comportmento nadador coa rotación flaxelar.</div>]]

Algunhas bacterias, como ''[[Escherichia coli]]'', teñen varios [[flaxelo#Flaxelo bacteriano|flaxelos]] (de 4 a 10 normalmente). Estes poden rotar de dous xeitos:
# Rotación en contra do sentido das agullas do reloxo, que aliña os flaxelos nun só feixe rotatorio, causando que a bacteria nade en liña recta.
# Rolación no sentido das agullas do reloxo, separa o feixe de flaxelos de maneira que cada flaxelo apunta en diferente direccción, causando que a bacteria xire ou dea voltas nun lugar.<ref>{{cite journal | vauthors = Yuan J, Fahrner KA, Turner L, Berg HC | title = Asymmetry in the clockwise and counterclockwise rotation of the bacterial flagellar motor | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 29 | pages = 12846–9 | date = xullo de 2010 | pmid = 20615986 | pmc = 2919929 | doi = 10.1073/pnas.1007333107 | bibcode = 2010PNAS..10712846Y}}</ref>
As direccións de rotación indícanse respecto a un observador exterior que vexa desde arriba os flaxelos en dirección á célula.<ref>{{Cite web|url=https://www.physik.uni-muenchen.de/lehre/vorlesungen/wise_16_17/Biophysics_of_Systems/013_BakterChemotaxis_DB_WS16.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20170506024623/http://www.physik.uni-muenchen.de/lehre/vorlesungen/wise_16_17/Biophysics_of_Systems/013_BakterChemotaxis_DB_WS16.pdf |archive-date=2017-05-06 |title=Bacterial Chemotaxis}}</ref>

=== Comportamento ===
O movemento global dunha bacteria é o resultado do xiro alternante e das fases natatorias, chamado [[movemento de correr e xirar]] (''run and tumble'').<ref>{{cite journal | vauthors = Berg HC, Brown DA | title = Chemotaxis in Escherichia coli analysed by Three-dimensional Tracking | journal = Nature | volume = 239 | issue = 5374 | pages = 500–504 | date = outubro de 1972 | doi = 10.1038/239500a0 | pmid = 4563019 | bibcode = 1972Natur.239..500B }}</ref> Como resultado, a traxectoria dunha bacteria que nade nun ambiente uniforme formará un [[camiño aleatorio]] con natacións relativamente rectas interrompidas por xiros ao chou que reorientan a bacteria.<ref>{{cite journal | vauthors = Sourjik V, Wingreen NS | title = Responding to chemical gradients: bacterial chemotaxis | journal = Current Opinion in Cell Biology | volume = 24| issue = 2| pages = 262–268 | date = abril de 2012 | doi = 10.1016/j.ceb.2011.11.008 | pmid = 22169400 | pmc = 3320702 }}</ref> Bacterias como ''[[Escherichia coli|E. coli]]'' son incapaces de elixir a dirección na cal van nadar e non poden nadar en liña recta por máis duns poucos segundos debido á difusión rotacional; noutras palabras, as bacterias "esquecen" a dirección na cal estaban avanzando. Ao avaliaren repetidamente o seu curso e axustáreno se se están movendo na dirección incorrecta, as bacterias poden dirixir o seu movemento de camiño aleatorio cara a lugares favorables.<ref>{{cite book|last=Berg|first=Howard C. |title=Random walks in biology|year=1993|pages=83–94|publisher=Princeton Univ. Press|location=Princeton, NJ|isbn=978-0-691-00064-0|edition=Expanded, rev.}}</ref>

En presenza dun [[gradiente]] químico as bacterias dirixen o seu movemento global baseándose no gradiente. Se a bacteria percibe que se está movendo na dirección correcta (cara ao composto atractivo/lonxe do repelente), seguirá nadando en liña recta durante un longo tempo antes de xirar; porén, se se está movendo na dirección incorrecta, xirará antes. As bacterias como ''E. coli'' usan a percepción temporal para decidir se a súa situación está mellorando ou non, e desde xeito, atopan o lugar coa maior concentración do composto atractivo, detectando mesmo pequenas diferenzas de concentración.<ref>{{cite journal |vauthors= Sourjik V, Wingreen N|date=abril de 2012|title=Responding to Chemical Gradients: Bacterial Chemotaxis |journal= Current Opinion in Cell Biology|volume=24 |issue= 2|pages=262–8|doi=10.1016/j.ceb.2011.11.008|pmid= 22169400|pmc=3320702}}</ref>

Este camiño aleatorio nesgado é o resultado dunha simple elección entre dous métodos de movemento aleatorio; concretamente xirando e nadando recto.<ref>{{cite journal | vauthors = Macnab RM, Koshland DE | title = The gradient-sensing mechanism in bacterial chemotaxis | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 69 | issue = 9 | pages = 2509–12 | date = setembro de 1972 | pmid = 4560688 | pmc = 426976 | doi = 10.1073/pnas.69.9.2509 | bibcode = 1972PNAS...69.2509M  }}</ref> A natureza heicoidal do filamento flaxelar individual é esencial para que se produza este movemento. A [[proteína]] que forma o filamento flaxelar, a [[flaxelina]], está [[conservación (xenética)|conservada]] en todas as bacterias flaxeladas.<ref>{{cite journal |last1=Nedeljković |first1=Marko |last2=Sastre |first2=Diego |last3=Sundberg |first3=Eric |title=Bacterial Flagellar Filament: A Supramolecular Multifunctional Nanostructure |journal=International Journal of Molecular Sciences |date=14 xullo 2021 |volume=22 |issue=14 |pages=7521 |doi=10.3390/ijms22147521 |pmid=34299141 |pmc=8306008 }}</ref> Os [[vertebrados]] parece que se aproveitaron deste feito ao posuiren un receptor inmune ([[receptor de tipo Toll|TLR5]]) deseñado para recoñecer esta proteína conservada.<ref>{{cite journal |last1=Zhong |first1=Maohua |last2=Yan |first2=Huimin |last3=Li |first3=Yaoming |title=Flagellin: a unique microbe-associated molecular pattern and a multi-faceted immunomodulator |journal=Cellular & Molecular Immunology |date=outubro de 2017 |volume=14 |issue=10 |pages=862–864 |doi=10.1038/cmi.2017.78 |pmid=28845044 |pmc=5649114 |language=en |issn=2042-0226}}</ref>

Como en bioloxía case sempre hai excepcións, hai bacterias que non seguen esta regra. Moitas bacterias, como as ''[[Vibrio]]'', son monoflaxeladas co seu único flaxelo situado nun polo da célula. O seu método de quimiotaxe é diferente. Outras posúen un só flaxelo pero que está dentro da [[parede celular bacteriana|parede celular]]; estas bacterias móvense producindo un xiro de toda a bacteria, que ten forma de sacarrollas.<ref>{{cite book |first=Howard C. |last=Berg | title=''E. coli'' in motion | year=2003 | isbn = 978-0-387-00888-2 |publisher=Springer | location=Nova York, NY }}</ref>

=== Transdución de sinais ===
[[Ficheiro:ChtxAspRec.png|right|350 px|miniatura|Estrutura do dominio do receptor de quimiotaxe para o Asp.]]
Os gradientes químicos percíbense por medio de múltiples [[receptor transmembrana|receptores transmembrana]], chamados [[proteínas da quimiotaxe aceptoras de metilo]] (MCPs), que varían en canto ás moléculas que poden detectar.<ref>{{cite journal |last1=Wadhams|first1=George H. |last2=Armitage|first2=Judith P. |date=decembro de 2004 |title=Making sense of it all: bacterial chemotaxis |journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology |volume=5 |issue=12 |pages=1024–1037 |doi=10.1038/nrm1524 |pmid=15573139 }}</ref> Coñécense miles de receptores MCP codificados por especies de todo o [[dominio (bioloxía)|dominio]] das bacterias.<ref>{{cite journal |last1=Galperin |first1=Michael |date=xuño de 2005 |title=A census of membrane-bound and intracellular signal transduction proteins in bacteria: Bacterial IQ, extroverts and introverts |journal=BMC Microbiology |volume=5 |pages=35 |doi=10.1186/1471-2180-5-35 |pmid=15955239 |pmc=1183210 }}</ref> Estes receptores poden unirse a compostos atractores ou repelentes directa ou indirectamente por interacción con proteínas do [[espazo periplásmico]].<ref>{{Cite book|last=Gennaro Auletta|title=Cognitive Biology: Dealing with Information from Bacteria to Minds|publisher=Oxford University Press|year=2011|isbn=978-0-19-960848-5|location=Estados Unidos|pages=266}}</ref> Os sinais destes receptores son transmitidos a través da [[membrana plasmática]] ao [[citosol]], onde se activan as ''[[proteínas Che]]''.<ref name="ReferenceA">{{Cite journal|last1=Falke|first1=Joseph J.|last2=Bass|first2=Randal B.|last3=Butler|first3=Scott L.|last4=Chervitz|first4=Stephen A.|last5=Danielson|first5=Mark A.|date=1997|title=THE TWO-COMPONENT SIGNALING PATHWAY OF BACTERIAL CHEMOTAXIS: A Molecular View of Signal Transduction by Receptors, Kinases, and Adaptation Enzymes|journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology|volume=13|pages=457–512|doi=10.1146/annurev.cellbio.13.1.457|issn=1081-0706|pmc=2899694|pmid=9442881}}</ref> As proteínas Che alteran a frecuencia de xiros, e alteran os receptores.<ref name="ReferenceA"/>

==== Regulación de flaxelos ====

As proteínas CheW e CheA únense ao receptor. A ausencia de activación do receptor orixina a [[fosforilación|autofosforilación]] da [[histidina quinase]] CheA nun só residuo de [[histidina]] moi conservado.<ref>{{cite web|url=https://www.youtube.com/watch?v=h4lv7cBYVug| archive-url=https://web.archive.org/web/20150711181802/https://www.youtube.com/watch?v=h4lv7cBYVug| archive-date=2015-07-11 |title=Chemotaxis|last=ToxCafe|date=2 de xuño de 2011|access-date=23 de marzo de 2017|via=YouTube}}</ref> CheA, á súa vez, transfire grupos fosforilo a residuos de aspartto conservados nos reguladores da resposta CheB e CheY; CheA é unha histidina quinase e non transfire activamente o grupo fosforilo, senón que o regulador da resposta [[Proteína-glutamato metilesterase|CheB]] toma o grupo fosforilo de CheA.<ref>Jahreis K, Morrison TB, Garzón A, Parkinson JS. Chemotactic signaling by an Escherichia coli CheA mutant that lacks the binding domain for phosphoacceptor partners. J Bacteriol. Maio de 2004 ;186(9):2664-72. doi: 10.1128/JB.186.9.2664-2672.2004. PMID: 15090507; PMCID: PMC387806.</ref> Este mecanismo de transdución de sinais denomínase [[sistema regulatorio de dous compoñentes|sistema de dous compoñentes]], e é unha forma común de transdución de sinais en bacterias.<ref name="pmid10966457">{{cite journal | vauthors = Stock AM, Robinson VL, Goudreau PN | title = Two-component signal transduction | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2000_69/page/183 | journal = Annu. Rev. Biochem. | volume = 69 | pages = 183–215 | year = 2000 | pmid = 10966457 | doi = 10.1146/annurev.biochem.69.1.183 }}</ref> CheY induce xiros da bacteria ao interacionar coa proteína de cambio flaxelar FliM, inducindo un cambio da rotación flaxelar en contra do sentido das agulla do reloxo a unha rotación no sentido das agullas do reloxo. Os cambios no estado de rotación dun só flaxelo poden alterar o feixe de flaxelos completo e causar o xiro.<ref>Toker, A. S., & Macnab, R. M. (1997). Distinct regions of bacterial flagellar switch protein FliM interact with FliG, FliN and CheY. Journal of molecular biology, 273(3), 623–634. https://doi.org/10.1006/jmbi.1997.1335</ref>

==== Regulación do receptor ====
[[Ficheiro:Chtxbactsign1.png|right|450 px|miniatura|Vías de sinalización de ''E. coli''.]]

CheB, cando é activada por CheA, actúa como unha [[desmetilase|metilesterase]], retirando grupos [[metilo]] de residuos de [[glutamato]] no lado [[citosol|citosólico]] do receptor; funciona antagonistamente respecto CheR, unha metil[[transferase]], que engade residuos metilo aos mesmos residuos de glutamato.<ref name=":1" /> Se o nivel dun composto atractor permanece alto, o nivel de fosforilación de CheA (e, por exemplo, CheY e CheB) permanece baixo, a célula nada suavemente, e o nivel de metilación das MCPs increméntase (porque non está presente CheB-P para desmetilar).<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Wadhams|first1=George H.|last2=Armitage|first2=Judith P.|date=decembro de 2004|title=Making sense of it all: bacterial chemotaxis|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|volume=5|issue=12|pages=1024–1037|doi=10.1038/nrm1524|pmid=15573139|issn=1471-0080}}</ref> As MCPs xa non responden ao composto atractor cando están completamente metiladas; por tanto, aínda que o nivel do composto atrente poida permanecer alto, o nivel de CheA-P (e CheB-P) increméntase e a célula empeza a xirar.<ref name=":1"/> As MCPs poden ser desmetiladas por CheB-P, e, cando isto ocorre, os receptores poden unha vez máis responder aos compostos atractores.<ref name=":1" /> A situación é a oposta respecto aos repelentes. Esta regulación permite que a bacteria "lembre" concentracións químicas do pasado recente, pero se só uns poucos segundos, e as compare coas concentracións que está percibindo nese momento, e así "coñece" se está viaxando a favor ou en contra de gradiente. <ref>{{Cite book|last1=Shu Chien|last2=Peter C Y Chen|last3=Y C Fung|title=An Introductory Text to Bioengineering (Advanced Series in Biomechanics - Vol. 4)|publisher=World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd.|year=2008|isbn=9789812707932|location=Singapore|pages=418}}</ref> Ademais, están implicados outros mecanismos no incremento do valor absoluto da sensibilidade sobre un determinado fondo. Exemplos ben establecidos son as respostas ultrasensibles do motor ao sinal CheY-P, e o agrupamento de quimiorreceptores.<ref>{{cite journal | vauthors = Cluzel P, Surette M, Leibler S  | title = An ultrasensitive bacterial motor revealed by monitoring signaling proteins in single cells | journal = Science | volume = 287 | issue = 5458 | pages = 1652–5 | date = marzo de 2000 | pmid = 10698740 | doi = 10.1126/science.287.5458.1652 | bibcode = 2000Sci...287.1652C }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sourjik V | title = Receptor clustering and signal processing in E. coli chemotaxis | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2004-12_12_12/page/569 | journal = Trends in Microbiology | volume = 12 | issue = 12 | pages = 569–76 | date = decembro de 2004 | pmid = 15539117 | doi = 10.1016/j.tim.2004.10.003 }}</ref>

== Quimioatractores e quimiorrepelentes ==

Os quimioatractores e quimiorrepelentes son substancias orgánicas ou inorgánicas que posúen un efecto indutor da quimiotaxe en células móbiles. Estes [[ligando]]s quimiotácticos crean gradientes de concentración a través dos cales se moven os organismos procariotas ou eucariotas, achegándose ou afastándose da zona de maior concentración, respectivamente.<ref name=":0">{{cite journal | last1 = Xu | first1 = Feifei | last2 = Bierman | first2 = Robert | last3 = Healy | first3 = Frank | last4 = Nguyen | first4 = Hoa |title=A multi-scale model of Escherichia coli chemotaxis from intracellular signaling pathway to motility and nutrient uptake in nutrient gradient and isotropic fluid environments|doi = 10.1016/j.camwa.2015.12.019 |journal=Computers & Mathematics with Applications|volume=71| issue = 11 |pages=2466–2478 | year=2016 }}</ref>
[[Ficheiro:Chtx-AttrRep-en.png|right|250x250px]]
Os efectos dos quimioatractores desencadéanse por medio de [[quimiorreceptor]]es como as [[proteínas da quimiotaxe aceptoras de metilo]] (MCP).<ref name="twenty">{{cite journal | vauthors = Szurmant H, Ordal GW | title = Diversity in chemotaxis mechanisms among the bacteria and archaea | journal = Microbiology and Molecular Biology Reviews | volume = 68 | issue = 2 | pages = 301–19 | date = xuño de 2004 | pmid = 15187186 | pmc = 419924 | doi = 10.1128/MMBR.68.2.301-319.2004 }}</ref> As MCPs de ''E. coli'' inclúen Tar, Tsr, Trg e Tap.<ref name="four">{{cite journal | vauthors = Yamamoto K, Macnab RM, Imae Y | title = Repellent response functions of the Trg and Tap chemoreceptors of Escherichia coli | journal = Journal of Bacteriology | volume = 172 | issue = 1 | pages = 383–8 | date = xaneiro de 1990 | pmid = 2403544 | pmc = 208443 | doi = 10.1128/jb.172.1.383-388.1990 }}</ref> Os quimioatractores para Trg son a [[ribosa]] e [[galactosa]], mentres que o [[fenol]] é un quimiorrepelente. Tap e Tsr recoñecen os [[dipéptido]]s e a [[serina]] como quimioatractores, respectivamente.<ref name="four"/>

Os quimioatractores ou quimiorrepelentes únense ás MCPs no seu [[dominio proteico|dominio]] extracelular; despois, un dominio de sinalización intracelular envía sinais dos cambios de concentración destes ligandos quimiotácticos a proteínas de [[augas abaixo]] como CheA, que á súa vez dan o relevo deste sinal que chega aos motores flaxelares por medio de CheY fosforilada (CheY-P).<ref name="twenty" /> CheY-P pode despois controlar a rotación flaxelar influindo na dirección do movemento celular.<ref name="twenty"/>

En ''[[Escherichia coli]]'', ''[[Sinorhizobium meliloti]]'' e ''[[Rhodobacter sphaeroides]],'' a unión de quimioatractores ás MCPs inhibe CheA e, por tanto, a actividade de  CheY-P, o que resulta en movementos rectos suaves, pero para ''[[Bacillus subtilis]]'', a actividade de CheA increméntase.<ref name="twenty"/> Os eventos de metilación en ''E. coli'' causan que as MCPs teñan menor afinidade aos quimioatractores, o que causa un incremento da actividade de CheA e CheY-P orixinando xiros.<ref name="twenty" /> Deste xeito, as células poden adaptarse á concentración inmediata dos quimioatractores e detectan os cambios para modular a motilidade celular.<ref name="twenty"/>

Os quimioatractores en eucariotas están ben caracterizados en células inmunitarias. Os [[formil]]-[[péptido]]s, como o [[N-Formilmetionina-leucil-fenilalanina|fMLF]], atraen [[leucocito]]s, como [[neutrófilo]]s e [[macrófago]]s, causando un movemento cara aos sitios de [[infección]].<ref name="shiffmann">{{cite journal | vauthors = Schiffmann E, Corcoran BA, Wahl SM | title = N-formylmethionyl peptides as chemoattractants for leucocytes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 72 | issue = 3 | pages = 1059–62 | date = marzo de 1975 | pmid = 1093163 | pmc = 432465 | doi = 10.1073/pnas.72.3.1059 | bibcode = 1975PNAS...72.1059S }}</ref> Os metionilil-péptidos non acilados non actúan como quimioatractores de neutrófilos e macrófagos.<ref name="shiffmann" /> Os leucocitos tamén se moven cara ao quimioatractor [[C5 (complemento)|C5a]], un compoñente do [[sistema de complemento]], e a ligandos específicos de [[patóxeno]]s en bacterias.<ref name="shiffmann" />

Os mecanismos usados polos quimiorrepelentes son menos coñecidos que os dos quimioatractores. Aínda que os quimiorrepelentes funcionan producindo unha resposta de evitación nos organismos, [[Tetrahymena|''Tetrahymena thermophila'']]  adáptase ao quimiorrepelente, [[netrina 1|péptido netrina 1]], en só 10 minutos de exposición; porén, coa exposición a quimiorrepelentes como a [[Guanosín trifosfato|GTP]], [[PACAP-38]] e [[nociceptina]] non mostra esas adaptacións.<ref>{{cite journal | vauthors = Kuruvilla H, Schmidt B, Song S, Bhajjan M, Merical M, Alley C, Griffin C, Yoder D, Hein J, Kohl D, Puffenberger C, Petroff D, Newcomer E, Good K, Heston G, Hurtubise A | title = Netrin-1 Peptide Is a Chemorepellent in Tetrahymena thermophila | journal = International Journal of Peptides | volume = 2016 | pages = 7142868 | date = 2016 | pmid = 27123011 | pmc = 4830718 | doi = 10.1155/2016/7142868  }}</ref> O GTP e o [[Adenosín trifosfato|ATP]] son quimiorrepelentes a concentracións micromolares tanto para ''[[Tetrahymena]]'' coma para ''[[Paramecium]]''. Estes organismos evitan estas moléculas producindo reaccións de evitación para reorientarse e escapar da substancia ao longo do gradiente.<ref>{{cite journal | vauthors = Hennessey TM | title = Responses of the ciliates Tetrahymena and Paramecium to external ATP and GTP | language = en | journal = Purinergic Signalling | volume = 1 | issue = 2 | pages = 101–10 | date = xuño de 2005 | pmid = 18404496 | pmc = 2096533 | doi = 10.1007/s11302-005-6213-1 }}</ref>

== Quimiotaxe eucariota ==
[[Ficheiro:Chtxbaceukkl1.png|350 px|miniatura|Diferenza na percepción do gradiente entre procariotas e eucariotas.]]

O mecanismo da quimiotaxe que empregan as [[célula eucariota|células eucariotas]] é bastante diferente do da bacteria ''E. coli''; porén, a percepción de gradientes químicos é tamén un paso crucial do proceso.<ref>{{cita libro|last1=Köhidai|first1=Laszio |title=Chemotaxis as an Expression of Communication of Tetrahymena|title=Biocommunication of Ciliates|editor-first=G |editor-last=Witzany |editor2-first=M |editor2-last=Nowacki |date=2016|pages=65&ndash;82|doi=10.1007/978-3-319-32211-7_5|isbn=978-3-319-32211-7}}</ref> Debido ao seu pequeno tamaño e outras restricións biofisicas, ''E. coli'' non pode detectar directamente un gradiente de concentración.<ref>{{Cite journal|last1=Berg|first1=H.C.|last2=Purcell|first2=E.M.|date=novembro de 1977|title=Physics of chemoreception|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0006-3495(77)85544-6|journal=Biophysical Journal|volume=20|issue=2|pages=193–219|doi=10.1016/s0006-3495(77)85544-6|pmid=911982|issn=0006-3495|pmc=1473391|bibcode=1977BpJ....20..193B}}</ref> No seu lugar, empregan a percepción temporal de gradiente, na que se moven a grandes distancias de varias veces a súa propia largura e miden a velocidade á que cambia a concentración química percibida.<ref name="Levine2013">{{cite journal |last1=Levine |first1=Herbert |last2=Rappel |first2=Wouter-Jan |title=The physics of eukaryotic chemotaxis |journal=Physics Today |date=1 de febreiro de 2013 |volume=66 |issue=2 |pages=24–30 |doi=10.1063/PT.3.1884 |pmid=24363460 |pmc=3867297 |bibcode=2013PhT....66b..24L }}</ref><ref name="Vlad2009">{{cite journal | vauthors = Vladimirov N, Sourjik V  | title = Chemotaxis: how bacteria use memory | journal = Biological Chemistry | volume = 390 | issue = 11 | pages = 1097–104 | date = novembro de 2009 | pmid = 19747082 | doi = 10.1515/BC.2009.130 }}</ref>

As células eucariotas son moito máis grandes que as procariotas e teñen receptores incrustados uniformemente na [[membrana plasmática]].<ref name="Levine2013" /> A quimiotaxe eucariota implica detectar un gradiente de concentración espacialmente ao comparar a activación asimétrica destes receptores en diferentes extremos da célula.<ref name="Levine2013" /> A activación destes receptores resulta na migración cara a quimioatractores, ou o afastamento dos quimiorrepelentes.<ref name="Levine2013" /> Nos lévedos en apareamento, que non son móbiles, os parches de proteínas de polaridade do córtex da célula poden relocalizarse de maneira quimiotáctica ao longo de gradientes de [[feromona]]s.<ref>{{Cite journal|last1=Ghose|first1=Debraj|last2=Lew|first2=Daniel|date=2020-05-01|title=Mechanistic insights into actin-driven polarity site movement in yeast|url=http://dx.doi.org/10.1091/mbc.e20-01-0040|journal=Molecular Biology of the Cell|volume=31|issue=10|pages=1085–1102|doi=10.1091/mbc.e20-01-0040|pmid=32186970|issn=1059-1524|pmc=7346724}}</ref><ref name="Ghose"/>

Tamén se demostrou que tanto as células procarioatas coma as eucariotas poden ter memoria quimiotáctica.<ref name="Vlad2009" /><ref name="Skoge2014">{{cite journal | vauthors = Skoge M, Yue H, Erickstad M, Bae A, Levine H, Groisman A, Loomis WF, Rappel WJ | title = Cellular memory in eukaryotic chemotaxis | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 111 | issue = 40 | pages = 14448–53 | date = outubro de 2014 | pmid = 25249632 | pmc = 4210025 | doi = 10.1073/pnas.1412197111 | bibcode = 2014PNAS..11114448S  }}</ref> En procariotas este mecanismo supón a  [[metilación]] de receptores chamados [[proteínas da quimiotaxe aceptoras de metilo]] (MCPs).<ref name="Vlad2009" /> Isto ten como resultado a súa desensibilización e permite aos procariotas "lembrar" e adaptarse a un gradiente químico.<ref name="Vlad2009" /> A diferenza disto, a memoria quimiotáctica dos eucariotas pode explicarse polo modelo de Inhibición Global  Excitación Local (LEGI).<ref name="Skoge2014"/><ref name="Kutscher2004">{{cite journal | vauthors = Kutscher B, Devreotes P, Iglesias PA | title = Local excitation, global inhibition mechanism for gradient sensing: an interactive applet | journal = Science's STKE | date = febreiro de 2004 | volume = 2004 | issue = 219 | pages = pl3 | pmid = 14872096 | doi = 10.1126/stke.2192004pl3 }}</ref> O LEGI implica o balance entre unha excitación rápida e unha inhibición atrasada que controla a sinalización augas abaixo como a activación de [[subfamilia Ras|Ras]] e a produción de [[fosfatidilinositol (3,4,5)-trisfosfato|PIP3]].<ref>{{cite journal | vauthors = Xiong Y, Huang CH, Iglesias PA, Devreotes PN | title = Cells navigate with a local-excitation, global-inhibition-biased excitable network | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 40 | pages = 17079–86 | date = outubro de 2010 | pmid = 20864631 | pmc = 2951443 | doi = 10.1073/pnas.1011271107 | bibcode = 2010PNAS..10717079X }}</ref>

Os niveis de receptores, as vías de sinalización intracelular e os mecanismos efectores representan diversos compoñentes de tipo eucariota. Nas células eucariotas unicelulares os principais efectores son o [[movemento ameboide]] e o [[cilio|ciliar]] ou do [[flaxelo]] eucariotas (por exemplo, ''[[Amoeba]]'' ou ''[[Tetrahymena]]'').<ref>{{cite journal | vauthors = Bagorda A, Parent CA | title = Eukaryotic chemotaxis at a glance | journal = Journal of Cell Science | volume = 121 | issue = Pt 16 | pages = 2621–4 | date = agosto de 2008 | pmid = 18685153 | doi = 10.1242/jcs.018077 | pmc = 7213762  }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Köhidai L | title = Chemotaxis: the proper physiological response to evaluate phylogeny of signal molecules | journal = Acta Biologica Hungarica | volume = 50 | issue = 4 | pages = 375–94 | year = 1999 | doi = 10.1007/BF03543060 | pmid = 10735174 }}</ref> Algunhas células eucariotas cuxa orixe son os [[vertebrados superiores]], como as [[sistema inmunitario|células inmunitarias]] tamén se moven ao sitio onde necesitn estar. Ademais das células competentes inmunitarias ([[granulocito]], [[monocito]], [[linfocito]]) un gran grupo de células (considerdas previamente fixas nos tecidos) son tamén móbiles en condicións fisiolóxicas especiais (por exemplo, [[mastocito]], [[fibroblasto]], [[célula endotelial]]) ou patolóxicas (por exemplo, [[metástase]]s).<ref>{{cite journal | vauthors = Kedrin D, van Rheenen J, Hernandez L, Condeelis J, Segall JE  | title = Cell motility and cytoskeletal regulation in invasion and metastasis | journal = Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia | volume = 12 | issue = 2–3 | pages = 143–52 | date = setembro de 2007 | pmid = 17557195 | doi = 10.1007/s10911-007-9046-4 }}</ref> A quimiotaxe ten unha grande importancia nas fases temperáns da [[embrioxénese]] como o desenvolvemento das [[capa xerminal|capas xerminais]], que está guiado por gradientes de moléculas de sinalización.<ref>{{cite journal | vauthors = Solnica-Krezel L, Sepich DS | title = Gastrulation: making and shaping germ layers | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 28 | pages = 687–717 | date = 2012 | pmid = 22804578 | doi = 10.1146/annurev-cellbio-092910-154043 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Shellard A, Mayor R | title = Chemotaxis during neural crest migration | journal = Seminars in Cell & Developmental Biology | volume = 55 | pages = 111–8 | date = xullo de 2016 | pmid = 26820523 | doi = 10.1016/j.semcdb.2016.01.031 }}</ref>

=== Motilidade ===
A diferenza da mobilidade na quimiotaxe bacteriana, os mecanismos polos cales as células eucariotas se moven fisicamente non están claros. Parece haber mecanismos polos cales un gradiente quimiosmótico externo é percibido e convertido nun gradiente de [[PIP3]] intracelular, o que resulta nun gradiente e a activación dunha vía de sinalización, culminando na [[polimerización]] de filamentos de [[actina]]. O extremo distal en crecemento dos [[filamento de actina|filamentos de actina]] desenvolve conexións coa superficie interna da membrana plasmática por medio de diferentes conxuntos de péptidos e orixina a formación de [[pseudópodo]]s anteriores e [[Urópodo (inmunoloxía)|urópodos]] posteriores. Os [[cilio]]s das células eucariotas poden tamén producir quimiotaxe; neste caso, é principalmente unha indución dependente de [[o calcio en bioloxía|Ca<sup>2+</sup>]] do sistema [[microtúbulo|microtubular]] do [[corpo basal]] e a batida dos microtúbulos con estrutura 9&nbsp;+&nbsp;2 do interior dos cilios. O batido orquestrado de centos de cilios está sincronizado por un sistema submembranoso construído entre os corpos basais. Os detalles das vías de sinalización aínda non están totalmente claras.

==== Respostas migratorias relacionadas coa quimiotaxe ====
[[Ficheiro:Chtxphenomen1.png|400 px|miniatura|Respostas migratorias relacionadas coa quimiotaxe.]]

A quimiotaxe é unha migración direccional de células en resposta a gradientes químicos. Existen varias variacións da migración inducida quimicamente, que se indican a continuación: 
* A ''[[quimiocinese]]'' é un incremento na motilidade celular en resposta a compostos químicos do ambiente circundante. A diferenza da quimiotaxe, a migración estimulada pola quimiocinese carece de direccionalidade, e no seu lugar incrementa comportamentos de varrido ou escaneo ambiental.<ref>{{cite journal | vauthors = Becker EL | title = Stimulated neutrophil locomotion: chemokinesis and chemotaxis | url = https://archive.org/details/sim_archives-of-pathology-laboratory-medicine_1977-10_101_10/page/509 | journal = Archives of Pathology & Laboratory Medicine | volume = 101 | issue = 10 | pages = 509–13 | date = outubro de 1977 | pmid = 199132 }}</ref> 
* Na ''[[haptotaxe]]'' o [[gradiente]] do quimioatractor exprésase ou únese a unha superficie, a diferenza do modelo clásico de quimiotaxe, no cal o gradiente desenvólvese nun fluído soluble.<ref name="pmid6030602">{{cite journal | vauthors = Carter SB  | title = Haptotaxis and the mechanism of cell motility | journal = Nature | volume = 213 | issue = 5073 | pages = 256–60 | date = xaneiro de 1967 | pmid = 6030602 | doi = 10.1038/213256a0 | bibcode = 1967Natur.213..256C }}</ref> A superficie haptotáctica activa bioloxicamente mais común é a [[matriz extracelular]]; a presenza de [[ligando]]s unidos é responsable da indución da migración transendotelial e a [[anxioxénese]].
* A ''[[necrotaxe]]'' é un tipo especial de quimiotaxe na que as moléculas quimioatractoras son liberadas de células [[necrose|necróticas]] ou [[apoptose|apoptóticas]]. Dependendo do carácter químico das substancias relacionadas, a necrotaxe pode acumular ou repeler células, o que indica a importancia fisopatolóxica deste fenómeno.

=== Receptores ===
En xeral, as células eucsriotas perciben a presenxa de estímulos quimiotácticos polo uso de [[receptor acoplado á proteína G|recetores acoplados á proteína G]] heterotriméricos 7-transmembrana (ou serpentinas), unha clase que representa unha porción significativa do [[xenoma]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kim JY, Haastert PV, Devreotes PN | title = Social senses: G-protein-coupled receptor signaling pathways in Dictyostelium discoideum | journal = Chemistry & Biology | volume = 3 | issue = 4 | pages = 239–43 | date = abril de 1996 | pmid = 8807851 | doi = 10.1016/s1074-5521(96)90103-9 }}</ref> Algúns membros desta superfamilia de [[xene]]s utilízanse na visión ([[rodopsina]]s) e na olfacción.<ref>{{cite journal |last1=Montell |first1=Craig |title=Visual Transduction in Drosophila |journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology |date=novembro de 1999 |volume=15 |issue=1 |pages=231–268 |doi=10.1146/annurev.cellbio.15.1.231 |pmid=10611962  }}</ref><ref>{{Cite book | vauthors = Antunes G, Simoes de Souza FM | title = G Protein-Coupled Receptors - Signaling, Trafficking and Regulation | chapter = Olfactory receptor signaling | series = Methods in Cell Biology | volume = 132 | pages = 127–45 | date = 2016 | pmid = 26928542 | doi = 10.1016/bs.mcb.2015.11.003  | isbn = 9780128035955 }}</ref> As principais clases de receptores quimiotácticos son desencadeados por:
* Formil-péptidos - [[receptor de formil-péptidos|receptores de formil-péptidos]] (FPR), 
* [[Quimiocinese]] - [[receptor de quimiocinas|receptores de quimiocinas]] (CCR ou CXCR), e 
* [[Leucotrieno]]s - [[receptor de leucotrieno|receptores de leucotrienos]] (BLT).<ref>{{cite journal |last1=Thomas |first1=Monica A. |last2=Kleist |first2=Andrew B. |last3=Volkman |first3=Brian F. |title=Decoding the chemotactic signal |journal=Journal of Leukocyte Biology |date=2018 |volume=104 |issue=2 |pages=359–374 |doi=10.1002/JLB.1MR0218-044 |pmid=29873835 |pmc=6099250 }}</ref>
Porén, a indución dun amplo conxunto de receptores de membrana (por exemplo, [[niucleótido cíclico|nucleótidos cíclicos]], [[aminoácido]]s, [[insulina]], péptidos vasoactivos) tamén causan a migración da célula.<ref>{{cite journal | vauthors = van Haastert PJ, De Wit RJ, Konijn TM | title = Antagonists of chemoattractants reveal separate receptors for cAMP, folic acid and pterin in Dictyostelium | journal = Experimental Cell Research | volume = 140 | issue = 2 | pages = 453–6 | date = agosto de 1982 | pmid = 7117406 | doi = 10.1016/0014-4827(82)90139-2 | url = https://pure.rug.nl/ws/files/14539904/1982ExpCellResvHaastert.pdf }}</ref>

==== Selección quimiotáctica ====
[[Ficheiro:chtxsel.png|300 px|miniatura|Selección quimiotáctica.]]
Aínda que algúns receptores quimiotácticos se expresan na membrana superficial con características a longo prazo, xa que están determinadas xeneticamente, outros teñen dinámicas a curto prazo, xa que se ensamblan ''ad hoc'' en presenza do ligando.<ref>{{cite book |last1=Witzany |first1=Guenther |last2=Nowacki |first2=Mariusz |title=Biocommunication of Ciliates |date=2016 |publisher=Springer |isbn=978-3-319-32211-7 }}</ref> As diversas caracterísiticas dos receptores de quimiotaxe e ligandos ofrecen a posibilidade de seleccionar as células que responden quimiotacticamente cun simple ensaio de quimiotaxe por [[selección quimiotáctica]], co que podemos determinar se unha molécula aínda non caracterizada actúa na vía receptora a longo ou a curto prazo.<ref>{{cite book |last1=Köhidai |first1=Laszlo |chapter=Chemotaxis as an Expression of Communication of Tetrahymena |pages=65–82 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=KnFBDAAAQBAJ&pg=PA65 |doi=10.1007/978-3-319-32211-7_5 |editor1-last=Witzany |editor1-first=Guenther |editor2-last=Nowacki |editor2-first=Mariusz |title=Biocommunication of Ciliates |date=2016 |publisher=Springer |isbn=978-3-319-32211-7 }}</ref> O termo ''selección qimiotáctica'' tamén se usa para designar unha técnica que separa células eucariotas ou procariotas segundo a súa resposta quimiotáctica a ligandos selectores.<ref>{{cite journal | vauthors = Köhidai L, Csaba G | title = Chemotaxis and chemotactic selection induced with cytokines (IL-8, RANTES and TNF-alpha) in the unicellular Tetrahymena pyriformis | journal = Cytokine | volume = 10 | issue = 7 | pages = 481–6 | date = xullo de 1998 | pmid = 9702410 | doi = 10.1006/cyto.1997.0328 }}</ref>

=== Ligandos quimiotácticos ===
[[Ficheiro:chtxChemokineStruct.png|350 px|miniatura|Estrutura das clases de [[quimiocina]]s.]]
[[Ficheiro:chtxChemkinStr2.png|esquerda|300 px|miniatura|Estrutura tridimensional das quimiocinas.]]
O número de moléculas capaces de orixinar respostas quimiotácticas é relativamente alto. Os principais grupos de ligandos primarios son os seguintes:
* ''Formil-péptidos''. Son di-, tri- ou tetrapéptidos de orixe bacteriana formilados no extremo [[N-terminal]] do péptido.<ref>Wayne A. Marasco, Sem H. Phan, Henry Krutzsch, Henry J. Showell, Douglas E. Feltner, Roderick Nairn, Elmer L. Becker, e Peter A. Ward. Purification and Identification of Formyl-Methionyl-Leucyl-Phenylalanine As the Major Peptide Neutrophil Chemotactic Factor Produced by Escherichia coli. The Journal of Biological Chemistry. Vol. 259, No. 9, 10 de maio, pp. 5430-5439,1984 [https://www.jbc.org/article/S0021-9258(18)91029-X/pdf]</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zigmond SH | title = Ability of polymorphonuclear leukocytes to orient in gradients of chemotactic factors | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 75 | issue = 2 Pt 1 | pages = 606–16 | date = novembro de 1977 | pmid = 264125 | pmc = 2109936 | doi = 10.1083/jcb.75.2.606 }}</ref> Libéranos as bacterias in vivo ou despois da descomposición da célula. Un exemplo típico deste grupo é  a [[N-formilmetionil-leucil-fenilalanina]] (abreviado como fMLF ou fMLP).<ref name="pmid10466071">{{cite journal | vauthors = Panaro MA, Mitolo V | title = Cellular responses to fMLF challenging: a mini-review | journal = Immunopharmacology and Immunotoxicology | volume = 21 | issue = 3 | pages = 397–419 | date = Aug 1999 | pmid = 10466071 | doi = 10.3109/08923979909007117 }}</ref> O fMLF bacteriano é un compoñente clave da inflamación e ten efectos quimioatractivos característicos en [[granulocito]]s [[neutrófilo]]s e [[monocito]]s.<ref>Arbour, N., Tremblay, P., & Oth, D. (1996). N-formyl-methionyl-leucyl-phenylalanine induces and modulates IL-1 and IL-6 in human PBMC. Cytokine, 8(6), 468–475. https://doi.org/10.1006/cyto.1996.0063</ref> Hai diversos ligandos e [[receptores de formil-péptidos|receptores]] quimiotáticos relacionados cos formil-péptidos.
* ''Moléculas do complemento 3a ([[C3 (complemento)|C3a]]) e 5a ([[C5 (complemento)|C5a]])''. Son produtos intermedios da fervenza do [[sistema de complemento]]. Sintetízanse nas tres vías posibles da activación do complemento ([[vía clásica do complemento|clásica]], [[vía da lectina|dependente da lectina]] e [[vía alternativa do complemento|alternativa]]) por un encima convertase.<ref name= Medicus>{{cite journal |vauthors=Medicus RG, Götze O, Müller-Eberhard HJ |title=Alternative pathway of complement: Recruitment of precursor properdin by the labile C3/C5 convertase and the potentiation of the pathway |journal=J Exp Med |volume=144 |issue=4 |pages=R1076–1093 |year=1976 |doi=10.1084/jem.144.4.1076|pmc=2190426 |pmid=978134}}</ref><ref name="pmid11414361">{{cite journal | vauthors = Sahu A, Lambris JD | title = Structure and biology of complement protein C3, a connecting link between innate and acquired immunity | journal = Immunological Reviews | volume = 180 | pages = 35–48 | date = abril de 2001 | pmid = 11414361 | doi = 10.1034/j.1600-065X.2001.1800103.x }}</ref><ref name="pmid768477">{{cite journal | vauthors = Lachmann P | title = Genetics of the complement system | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 12 | issue = 4 | pages = 372–7 | date = decembro de 1975 | pmid = 768477 | pmc = 1013316 | doi = 10.1136/jmg.12.4.372 }}</ref> As principais células diana destes derivados son os granulocitos neutrófilos e monocitos.<ref>Complement Component C3a. C3a is a 77-amino-acid protein released from the α-chain of C3 by either the classical or alternative pathway C3 convertases. De: Encyclopedia of Biological Chemistry (2ª edición), 2013 [https://www.sciencedirect.com/topics/neuroscience/complement-component-c3a]</ref>
* ''[[Quimiocina]]s''. Pertencen a unha clase especial de [[citocina]]s. O grupos de quimiocinas C, CC, CXC, CX<sub>3</sub>C son moléculas relacionadas estruturalmente con [[ponte disulfuro|pontes disulfuro]] características e unha especificidade de células diana diversa.<ref>Broxmeyer, H. E., Kim, C. H., Cooper, S. H., Hangoc, G., Hromas, R., & Pelus, L. M. (1999). Effects of CC, CXC, C, and CX3C chemokines on proliferation of myeloid progenitor cells, and insights into SDF-1-induced chemotaxis of progenitors. Annals of the New York Academy of Sciences, 872, 142–163. https://doi.org/10.1111/j.1749-</ref> As quimiocinas CC actúan sobre os monocitos (por exemplo, [[RANTES]]), e as CXC son específicas de neutrófilos (por exemplo, [[Interleucina 8|IL-8]]).<ref>Bajt, M. L., Farhood, A., & Jaeschke, H. (2001). Effects of CXC chemokines on neutrophil activation and sequestration in hepatic vasculature. American journal of physiology. Gastrointestinal and liver physiology, 281(5), G1188–G1195. https://doi.org/10.1152/ajpgi.2001.281.5.G1188</ref> A investigación das estruturas tridimensionais das quimiocinas proporcionan evidencias de que unha composición característica da [[folla beta]] e da [[hélice alfa]] proporciona a expresión das secuencias requirida para a interacción cos receptores de quimiocinas.<ref>Clore, G. M., & Gronenborn, A. M. (1995). Three-dimensional structures of alpha and beta chemokines. FASEB journal : official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology, 9(1), 57–62. https://doi.org/10.1096/fasebj.9.1.7821760</ref> A formación de dímeros e o incremento da súa actividade biolóxica foi demostrado por cristalografía de varias quimiocinas, por exemplo, IL-8.<ref>Rajarathnam K, Prado GN, Fernando H, Clark-Lewis I, Navarro J. Probing receptor binding activity of interleukin-8 dimer using a disulfide trap. Biochemistry. 27 de xuño de 2006; 45(25):7882-8. doi: 10.1021/bi0605944. PMID: 16784240; PMCID: PMC2518044.</ref>
*Metabolitos de [[ácido graxo poliinsaturado|ácidos graxos poliinsaturados]]
** ''[[Leucotrieno]]s''. Son [[lípido]]s [[eicosanoide]]s mediadores orixinados no metabolismo do [[ácido araquidónico]] polo encima [[ALOX5]] (tamén chamado 5-lipoxixenase). O seu membro máis importante con actividade de factor quimiotáctico é o [[leucotrieno B4]], que causa a adhesión, quimiotaxe e agregación de leucocitos. A acción quimioatractora de LTB4 é inducida por un de dous posibles [[receptor acoplado á proteína G|receptores acoplados á proteína G]], BLT1 e [[BLT2]], que son fortemente expresados e células implicadas na [[inflamación]] e [[alerxia]].<ref name="pmid25449650">{{cite journal | vauthors = Powell WS, Rokach J | title = Biosynthesis, biological effects, and receptors of hydroxyeicosatetraenoic acids (HETEs) and oxoeicosatetraenoic acids (oxo-ETEs) derived from arachidonic acid | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids | volume = 1851 | issue = 4 | pages = 340–55 | date = abril de 2015 | pmid = 25449650 | pmc = 5710736 | doi = 10.1016/j.bbalip.2014.10.008 }}</ref>
** Familia dos eicosanoides do [[ácido 5-hidroxiicosatetraenoico]]. Son metabolitos do ácido araquidónico tamén formados polo encima ALOX5. Tres membros da familia fórmanse naturalmente e teñen unha actividade quimiotáctica prominente. Estes, listados en orde de potencia decrecente, son: ''[[ácido 5-oxo-eicosatetraenoico]]'', ''[[ácido 5-oxo-15-hidroxi-eicosatetraenoico]]'' e ''[[ácido 5-hidroxieicosatetraenoico]]''. Esta familia de agonistas estimula respostas quimiotácticas en [[eosinófilo]]s, [[neutrófilo]]s e [[monocito]]s humanos ao unirse ao [[receptor de oxoeicosanoide 1]], o cal, igual que os receptores para o leucotrieno B4, é un receptor acoplado á proteína G.<ref name="pmid25449650"/> 
**''Ácido 5-hidroxieicosatrienoico'' e ''ácido 5-oxoeicosatrienoico''. Son [[metabolito]]s do [[ácido de Mead]]. Estimulan a quimiotaxe dos leucocitos a través do receptor oxoeicosanoide 1<ref name="pmid24056189">{{cite journal | vauthors = Powell WS, Rokach J | title = The eosinophil chemoattractant 5-oxo-ETE and the OXE receptor | journal = Progress in Lipid Research | volume = 52 | issue = 4 | pages = 651–65 | date = outubro de 2013 | pmid = 24056189 | pmc = 5710732 | doi = 10.1016/j.plipres.2013.09.001 }}</ref> e o ácido 5-oxoeicosatrienoico é tan potente coma o seu análogo derivado do ácido araquidónico, o ácido 5-oxo-eicosatetraenoico, na estimulación dos eosinófilos e neutrófilos do [[sangue]] humano.<ref name="pmid25449650"/>
**''[[Ácido 12-hidroxieicosatetraenoico]]''. É un metabolito eicosanoide do ácido araquidónico feito polo encima [[ALOX12]], que estimula a quimiotaxe de leucocitos a través do receptor de leucotrieno B4, BLT2.<ref name="pmid25449650"/>
**''[[Prostaglandina D2]]''. É un metabolito eicosanoide do ácido araquidónico feito polos encimas [[ciclooxixenase 1]] ou [[ciclooxixenase 2]], que estimula a quimiotaxe a través do [[receptor de prostaglandina DP2]]. Orixina respostas quimiotácticas en eosinófilos, basófilos e [[célula T axudante|células T axudantes]] do subtipo [[Th2]].<ref name="pmid17767353">{{cite journal | vauthors = Matsuoka T, Narumiya S | title = Prostaglandin receptor signaling in disease | journal = TheScientificWorldJournal | volume = 7 | pages = 1329–47 | date = setembro de 2007 | pmid = 17767353 | pmc = 5901339 | doi = 10.1100/tsw.2007.182 }}</ref>
**''[[Ácido 12-hidroxiheptadecatrienoico]]''. É un metabolito non eicosanoide do ácido araquidónico feito polos encimas ciclooxixenase 1 ou ciclooxixenase 2, que estimula a quimiotaxe dos leucocitos a través do receptor de leucotrieno B4, BLT2.<ref name="pmid25480980">{{cite journal | vauthors = Yokomizo T | title = Two distinct leukotriene B4 receptors, BLT1 and BLT2 | journal = Journal of Biochemistry | volume = 157 | issue = 2 | pages = 65–71 | date = febreiro de 2015 | pmid = 25480980 | doi = 10.1093/jb/mvu078  }}</ref>
**''Ácido 15-oxo-eicosatetraenoico'' é un metabolito eicosanoide do ácido araquidónico feito polo encima [[ALOX15]]. Ten unha actividade quimiostática feble para os monocitos humanos (ver [[ácido 15-hidroxieicosatetraenoico#15-oxo-ETE]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Sozzani S, Zhou D, Locati M, Bernasconi S, Luini W, Mantovani A, O'Flaherty JT | title = Stimulating properties of 5-oxo-eicosanoids for human monocytes: synergism with monocyte chemotactic protein-1 and -3 | journal = Journal of Immunology | volume = 157 | issue = 10 | pages = 4664–71 | date = novembro de 1996 | doi = 10.4049/jimmunol.157.10.4664 | pmid = 8906847  }}</ref> O receptor ou outros mecanismos polos cales este metabolito estimula a quimiotaxe non foron dilucidados.

==== Rango quimiotáctico ====
[[Ficheiro:chtxCRF2.png|miniatura|Rango quimiotáctico.]]
As respostas quimiotácticas orixinadas por interaccións ligando-receptor varían coa concentación do ligando. As investigacións de familias de ligandos (por exemplo. [[aminoácido]]s ou [[oligopéptido]]s) demostran que a actividade quimioatractora ocorre nun amplo rango, mentres que as actividades quimiorrepelentes teñen rangos máis estreitos.<ref>{{cite journal | author=Kohidai L, Lang O and Csaba G | title=Chemotactic-range-fitting of amino acids and its correlations to physicochemical parameters in Tetrahymena pyriformis - Evolutionary consequences | journal= Cellular and Molecular Biology | year=2003 | volume=49 | pages=OL487–95 | pmid=14995080}}</ref>

== Importancia clínica ==

O cambio do potencial migratorio das células ten unha importancia relativamente alta no desenvolvemento de varios síntomas e síndromes clínicas.
A alteración da actividade quimiotáctica de patóxenos extracelulares (por exemplo, ''[[Escherichia coli]]'') ou intracelulares (por exemplo, ''[[Listeria monocytogenes]]'') representa unha diana clínica significativa. A modificación da capacidade quimiotáctica endóxena destes microorganismos por axentes farmacéuticos pode facer decrecer ou inhibir a taxa de infeccións ou espallamento de doenzas infecciosas.
Ademais de en infeccións, hai outras doenzas nas que a alteración da quimiotaxe é o factor etiolóxico primario, como na [[síndrome de Chédiak–Higashi]], na que vesículas intracelulares xigantes inhiben a migración normal das células.

{| class="wikitable" style="margin: 1em auto 1em auto"
|+ '''Quimiotaxe en enfermidades'''{{cómpre referencia}}
! Tipo de enfermidade || Incremento da quimiotaxe || Diminución da quimiotaxe
|-
| Infeccións || [[Inflamación]]s || [[SIDA]], [[brucelose]]
|-
| A quimiotaxe é resultado da enfermidade || — ||[[síndrome de Chédiak–Higashi]], [[síndrome de Kartagener]]
|-
| A quimiotaxe vese afectada ||[[aterosclerose]], [[artrite]], [[periodontite]], [[psoríase]], [[lesión por reperfusión]], [[tumor metastático]]||[[esclerose múltiple]], [[enfermidade de Hodgkin]], [[infertilidade masclina]]
|-
| Intoxicacións ||[[asbesto]], [[benzopireno]] ||sales de [[Mercurio (elemento)|mercurio]] e [[cromo]], [[ozono]]
|-
|}

== Modelos matemáticos ==
Desenvolvéronse varios modelos matemáticos da quimiotaxe dependendo do tipo de:
* Migración (por exemplo, diferenzas básicas da natación bacteriana, movemento de eucariotas unicelulares con [[cilio]]s/[[flaxelo]]s e migración [[ameboide]])
* Características fisico-químicas dos compostos químicos (por exemplo, a [[difusión]]) funcionando como ligandos
* Características biolóxicas dos ligandos (moléculas atractoras, neutras e repelentes)
* Sistemas de ensaios aplicados para avliar a quimiotaxe (tempos de incubación, desenvolvemento e estabilidade de gradientes de concentración)
* Outros efectos ambientais que posúen efectos directos ou indirectos inflúen na migración (iluminación, temperatura, campos magnéticos, etc.)

Aínda que as interaccións dos factores listados arriba fan que o comportamento das solucións dos modelos matemáticos da quimiotaxe sexa bastante complexo, é posible describir o fenómeno básico do movemento dirixido pola quimiotaxe de maneira directa. Se notamos como <math> \varphi</math> as concentracións non uniformes espacialmente do quimioatractor e como <math>\nabla \varphi</math> o seu gradiente. Entón, o fluxo celular quimiotáctico <math> {\bf J} </math> (tamén chamado corrente) que se xera pola quimiotaxe está ligado ao gradiente anterior pola lei:<ref name=":2">{{Cite book |last=Murray |first=James D. |url=https://www.ucl.ac.uk/~rmjbale/3307/Reading_Chemotaxis1.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20220506024008/https://www.ucl.ac.uk/~rmjbale/3307/Reading_Chemotaxis1.pdf |archive-date=2022-05-06 |title=Mathematical Biology I: An Introduction |publisher=Springer |year=2002 |isbn=978-0-387-95223-9 |edition=3rd |series=Interdisciplinary Applied Mathematics |volume=17 |location=Nova York |pages=395–417 |language= |doi=10.1007/b98868}}</ref>{{Equation box 1|cellpadding|border|indent=:|equation=<math> {\bf J} = C \chi(\varphi) \nabla\varphi </math>|border colour=#0073CF|background colour=#F5FFFA}} onde <math> C </math> é a densidade espacial das células e <math> \chi </math> é o denominado "coeficiente quimiotáctico"; <math>\chi</math> adoita non ser constante, senón unha función decrecente do quimioatractor. Para unha cantidade <math>\rho</math> que está suxeita ao fluxo total <math>{\bf J}</math> e o termo da xeración/destrución <math>S</math>, é posible formular unha [[ecuación de continuidade]]:

:<math> {\partial \rho\over{\partial t}} + \nabla \cdot {\bf J} = S </math>

onde <math>\nabla \cdot ()</math> é a [[diverxencia]]. Esta ecuación xeral aplícase tanto á densidade de células coma ao quimioatractor. Por tanto, incorporando un fluxo de difusión no termo do fluxo total, as interaccións entre estas cantidades están gobernados por un conxunto de [[ecuación diferencial|ecuacións diferenciais parciais]] [[sistema de reacción-difusión|reacción-difusión]] describindo o cambio en <math>C</math> e <math>\varphi</math>:<ref name=":2" />{{Equation box 1|cellpadding|border|indent=:|equation=<math> \begin{aligned}
{\partial C\over{\partial t}} &= f(C) + \nabla\cdot \left[D_{C}\nabla C - C\chi(\varphi)\nabla\varphi \right ] \\
{\partial \varphi\over{\partial t}} &= g(\varphi,C) + \nabla \cdot (D_{\varphi}\nabla\varphi)
\end{aligned} </math>|border colour=#0073CF|background colour=#F5FFFA}} onde <math>f(C)</math> describe o crecemento na densidade celular, <math>g(\varphi,C)</math> é o termo cinética/fonte para o quimioatractor, e os coeficientes de difusión para a densidade celular e o quimioatractor son respectivamente <math>D_{C}</math> e <math>D_{\varphi}</math>.

A [[ecoloxía espacial]] dos microorganismos do solo é función das súas sensibilidades quimiotácticas cara ao substrato e organismos similares.<ref name="Gharasoo2014">{{cite journal|doi=10.1016/j.soilbio.2013.11.019|title=How the chemotactic characteristics of bacteria can determine their population patterns|journal=Soil Biology and Biochemistry |volume=69 |pages=346–358 |year=2014 |last1=Gharasoo |first1=Mehdi |last2=Centler |first2=Florian|last3=Fetzer|first3=Ingo|last4=Thullner|first4=Martin }}</ref> O comportamento quimiotáctico das bacterias leva a padróns de poboación non triviais mesmo en ausencia de heteroxeneidades ambientais. A presenza de heteroxeneidade estrutural a escala de poros ten un impacto extra nos padróns bacterianos emerxentes.

== Medida da quimiotaxe ==
Disponse dunha ampla variedade de técnicas para avaliar a actividade quimiotáctica de células ou o carácter quimioatractor e quimiorrepelente dos ligandos.
Os requirimentos básicos para a medición son os seguintes:
* Os gradientes de concentración poden desenvolverse de forma relativamente rápida e persistir durante un longo tempo no sistema.
* Distínguense as actividades quimiotácticas e quimiocinéticas
* A migración de células é libre cara a/afastándose do eixe do gradiente de concentración
* As respostas detectadas son o resultado das células en activa migración.

A pesar de que aínda non se dispón dun [[ensaio de quimiotaxe]] ideal, hai varios protocolos posibles e equipamentos que ofrecen unha boa correspondencia coas condicións descritas arriba. Os usados máis habitualmente resúmense na táboa de abaixo:
{|class="wikitable"
!Tipo de ensaio
!Ensaios en [[placa de ágar]]
!Ensaios de dúas cámaras
!Outros
|-
!Exemplos
||
* Cámara PP
||
* Cámara Boyden
* Cámara Zigmond
* Cámaras Dunn
* Cámaras multi-pozo
* Técnicas capilares
||
* Técnica de labirinto T
* Técnica de opalescencia
* Ensaios de orientación
|}

== Sistemas quimiotácticos artificiais ==
Deseñáronse ''robots químicos'' que usan a quimiotaxe artificial para navegar autonomamente.<ref name="Mackenzie">{{cite journal |last1=Mackenzie |first1=Dana |title=How animals follow their nose |journal=Knowable Magazine |publisher=Annual Reviews |date=6 de marzo de 2023 |doi=10.1146/knowable-030623-4 |url=https://knowablemagazine.org/article/living-world/2023/how-animals-follow-their-nose |access-date=13 de marzo de 2023 |language=en}}</ref><ref name="Reddy">{{cite journal |last1=Reddy |first1=Gautam |last2=Murthy |first2=Venkatesh N. |last3=Vergassola |first3=Massimo |title=Olfactory Sensing and Navigation in Turbulent Environments |journal=Annual Review of Condensed Matter Physics |date=10 de marzo de 2022 |volume=13 |issue=1 |pages=191–213 |doi=10.1146/annurev-conmatphys-031720-032754 |bibcode=2022ARCMP..13..191R  |url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-conmatphys-031720-032754 |language=en |issn=1947-5454}}</ref> As aplicacións inclúen a entrega dirixida a diana de fármacos no corpo.<ref>{{cite journal|last=Lagzi|first=István|title=Chemical Robotics—Chemotactic Drug Carriers|journal=Central European Journal of Medicine|year=2013|volume=8|issue=4|pages=377–382|doi=10.2478/s11536-012-0130-9 }}</ref> Máis recentemente, as moléculas encimáticas mostraron tamén comportamentos quimiotácticos nun gradiente dos seus [[substrato encimático|substratos]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sengupta S, Dey KK, Muddana HS, Tabouillot T, Ibele ME, Butler PJ, Sen A | title = Enzyme molecules as nanomotors | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 135 | issue = 4 | pages = 1406–14 | date = xaneiro de 2013 | pmid = 23308365 | doi = 10.1021/ja3091615 }}</ref> A unión termodinamicamente favorable de encimas aos seus substratos específicos recoñécese como a orixe da quimiotaxe encimática.<ref>{{cite journal |last1=Mohajerani |first1=F |last2=Zhao |first2=X |last3=Somasundar |first3=A |last4=Velegol |first4=D |last5=Sen |first5=A |title=A Theory of Enzyme Chemotaxis: From Experiments to Modeling |journal=Biochemistry |date=2018 |volume=57 |issue=43 |pages=6256–6263 |doi=10.1021/acs.biochem.8b00801 |pmid=30251529 |arxiv=1809.02530 }}</ref> Adicionalmente, os encimas de fervenzas encimáticas tamén mostraron agregación quimiotáctica dirixida por substrato.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhao X, Palacci H, Yadav V, Spiering MM, Gilson MK, Butler PJ, Hess H, Benkovic SJ, Sen A | title = Substrate-driven chemotactic assembly in an enzyme cascade | journal = Nature Chemistry | volume = 10 | issue = 3 | pages = 311–317 | date = marzo de 2018 | pmid = 29461522 | doi = 10.1038/nchem.2905 | bibcode = 2018NatCh..10..311Z }}</ref>

Ademais dos encimas activos, as moléculas non reactivas tamén teñen comportamento quimiotáctico. Isto demostrouse usando moléculas de tinturas que se moven direccionalmente en gradientes de solución de polímeros por medio de interaccións hidrófobas favorables.<ref>{{cite journal | vauthors = Guha R, Mohajerani F, Collins M, Ghosh S, Sen A, Velegol D | title = Chemotaxis of Molecular Dyes in Polymer Gradients in Solution | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 139 | issue = 44 | pages = 15588–15591 | date = novembro de 2017 | pmid = 29064685 | doi = 10.1021/jacs.7b08783 }}</ref>

== Notas ==
{{listaref|32em}}

== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
{{div col|colwidth=22em}}
* [[Índice de McCutcheon]]
* [[Tropismo]]
* [[Durotaxe]]
* [[Haptotaxe]]
* [[Mecanotaxe]]
* [[Plitotaxes]]
* [[Capas delgadas (oceanografía)]]
{{div col end}}

=== Bibliografía ===
{{Refempeza|32em}}
* {{cite book | last1 = Alberts | first1 = Bruce | last2 = Johnson | first2 = Alexander | last3 = Lewis | first3 = Julian | last4 = Walter | first4 = Peter | last5 = Raff | first5 = Martin C. |chapter=Bacterial Chemotaxis Depends on a Two-Component Signaling Pathway Activated by Histidine-Kinase-associated Receptors|title=Molecular Biology of the Cell|date=2002|publisher=Taylor & Francis Group|isbn=978-0-8153-4069-0 | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26822/#2878 |access-date=18 de setembro de 2017}}
* {{cite journal | vauthors = Bagorda A, Parent CA | title = Eukaryotic chemotaxis at a glance | journal = Journal of Cell Science | volume = 121 | issue = Pt 16 | pages = 2621–4 | date = agosto de 2008 | pmid = 18685153 | doi = 10.1242/jcs.018077 | pmc = 7213762  }}
* {{cite book|last=Berg|first=Howard C.|title=Random walks in biology|year=1993|publisher=Princeton Univ. Press|location=Princeton, NJ|isbn=978-0-691-00064-0|edition=Expanded, rev.}} 
* {{cite book|last1=Berg|first1=Howard C.|title=E. coli in motion|journal=Physics Today|volume=58|issue=2|pages=64–65|date=2003|publisher=Springer|location=New York|isbn=978-0-387-00888-2|bibcode=2005PhT....58b..64B|doi=10.1063/1.1897527}}
* {{cite book|last1=Dusenbery|first1=David B. |title=Living at micro scale : the unexpected physics of being small|url=https://archive.org/details/livingatmicrosca0000duse|date=2009|publisher=Harvard University Press|location=Cambridge, Mass.|isbn=978-0-674-03116-6}}
* {{cite book|first=Michael |last=Eisenbach |editor-first=Joseph W.  |editor-last=Lengeler|title=Chemotaxis|year=2004|publisher=Imperial College Press|location=London|isbn=978-1-86094-413-0}}
* {{Cite book|last1=Eisenbach|first1=Michael|title=Bacterial Chemotaxis|journal=eLS|date=decembro de 2011|doi=10.1002/9780470015902.a0001251.pub3|isbn=978-0470016176}}
* {{cite journal | vauthors = Hazelbauer GL | title = Bacterial chemotaxis: the early years of molecular studies | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 66 | issue = 1 | pages = 285–303 | date = 13 de outubro de 2012 | pmid = 22994495 | pmc = 3989901 | doi = 10.1146/annurev-micro-092611-150120 }}
* {{cite book|last1=Jin|first1=Tian|last2=Hereld|first2=Dale|title=Chemotaxis: Methods and Protocols|date=2016|publisher=Humana Press|isbn=978-1-4939-3480-5}}
* {{Cite book | vauthors = Miller LD, Russell MH, Alexandre G | title = Diversity in bacterial chemotactic responses and niche adaptation | journal = Advances in Applied Microbiology | volume = 66 | pages = 53–75 | year = 2009 | pmid = 19203648 | doi = 10.1016/S0065-2164(08)00803-4 | isbn = 9780123747884 }}
* {{cite journal | vauthors = Rao CV, Kirby JR, Arkin AP | title = Design and diversity in bacterial chemotaxis: a comparative study in Escherichia coli and Bacillus subtilis | journal = PLOS Biology | volume = 2 | issue = 2 | pages = E49 | date = febreiro de 2004 | pmid = 14966542 | pmc = 340952 | doi = 10.1371/journal.pbio.0020049  }}
* {{cite journal | vauthors = Williams AH | title = Chemotaxis on the move - active learning teaching tool | journal = Journal of Microbiology & Biology Education | volume = 11 | issue = 2 | pages = 177–8 | date = 20 de decembro de 2010 | pmid = 23653726 | pmc = 3577161 | doi = 10.1128/jmbe.v11i2.216 }}
{{Reftermina}}

=== Ligazóns externas ===
{{commonscat|}}
* [http://chemotaxis.semmelweis.hu Quimiotaxe]
* [http://chemotaxis.tiddlyspot.com/ Quimiotaxe de neurrófilos]
* [https://web.archive.org/web/20141211173306/http://www.cellmigration.org/index.shtml Portal de migración celular]
* [http://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/9732-taxi-movement-of-bacteria-to-the-food Simulaqdor da quimiotaxe descargable de Matlab] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131226234510/http://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/9732-taxi-movement-of-bacteria-to-the-food |date=26 de decembro de 2013 }}
* [http://wormweb.org/bacteriachemo Simulador interactivo da quimiotaxe bacteriana (web-app)]

{{control de autoridades}}

[[Categoría:Procesos celulares]]
[[Categoría:Percepción]]
[[Categoría:Taxes (bioloxía)]]
[[Categoría:Receptores transmembrana]]