Ver o código fonte de «Lei de Hardy-Weinberg»

{{sen notas}}
[[Ficheiro:Hardy-Weinberg.svg|miniatura|320px|proporcións de Hardy–Weinberg para dous [[alelo]]s: o eixe horizontal mostra as dúas [[frecuencia alélica|frecuencias alélicas]] ''p'' e ''q'' e o eixe vertical as [[frecuencias xenotípicas]] esperadas. Cada liña mostra un dos tres posibles xenotipos.]]
[[Ficheiro:Ghhardy@72.jpg|miniatura|220px|G. H. Hardy]]

A '''lei de Hardy–Weinberg''', tamén chamada '''principio de Hardy–Weinberg''' ou '''equilibrio de Hardy–Weinberg''' di que as frecuencias alélicas e xenotípicas nunha poboación permanecerán constantes de xeración en xeración en ausencia doutras influencias evolutivas. Estas influencias inclúen a ''[[selección intersexual]]'', a ''[[mutación]]'', a ''[[Selección (bioloxía)|selección]]'', ''[[deriva xenética]]'', ''[[fluxo xénico]]'' e ''[[impulso meiótico]]'' (''meiotic drive''). Dado que polo menos unha ou máis destas influencias están tipicamente presentes nunha poboación real, a lei de Hardy–Weinberg describe máis ben unha condición ideal con respecto á cal poden analizarse os efectos destas influencias.

No caso máis simple dun só [[locus]] con dous [[alelo]]s denominados '''A''' e '''a''' con frecuencias <math>f(A) = p</math> e <math>f(a) = q</math>, respectivamente, as frecuencias xenotípicas esperadas son <math>f(AA) = p^2</math> para os [[homocigoto]]s AA, <math>f(aa) = q^2</math> para os homocigotos aa, e <math>f(Aa) = 2pq</math> para os [[heterocigoto]]s Aa. As proporcións xenotípicas ''p''<sup>2</sup>, 2''pq'', e ''q''<sup>2</sup> denomínanse proporcións de Hardy–Weinberg. Nótese que a suma de todas as frecuencias xenotípicas deste caso é a [[expansión binomial]] do cadrado da suma de ''p'' e ''q'', e esta suma, que representa o total das posibilidades, debe ser igual a 1. Por tanto, <math>(p + q)^2 = p^2 + 2pq + q^2 = 1</math>. A solución realista desta ecuación é q = 1 − p.

Se a unión dos [[gameto]]s para producir a seguinte xeración é aleatoria, pode demostrarse que a nova frecuencia <math>f</math> satisfai que <math>\textstyle f'(\text{A}) = f(\text{A})</math> e <math>\textstyle f'(\text{a}) = f(\text{a})</math>. É dicir, as frecuencias alélicas son constantes entre xeracións.

Este principio recibe o seu nome por [[G. H. Hardy]] e [[Wilhelm Weinberg]], que foron os primeiros que o demostraron matematicamente.

== Derivación ==
Unha descrición [[probabilidade|probabilística]] do principio de Hardy-Weinberg é que os alelos da seguinte xeración para calquera individuo se elixen de forma aleatoria e independentemente uns doutros. Consideremos dous alelos '''A''' e '''a''' con frecuencias na poboación de ''p'' e ''q'', respectivamente. As distintas maneiras de formar novos xenotipos pódense derivar utilizando un [[cadro de Punnett]], polo que a fracción en cada cela é igual ao produto das probabilidades da fila e a columna.

{| class="wikitable"
|+ Táboa 1: Cadro de Punnett para o equilibrio de Hardy-Weinberg
|-
!colspan="2" rowspan="2"|
!colspan="2"|Femias
|-
! A (''p'')
! a (''q'')
|-
!rowspan="2"|Machos
!A (''p'')
|AA (''p''<sup>2</sup>)
|Aa (''pq'')
|-
!a (''q'')
|Aa (''pq'')
|aa (''q''<sup>2</sup>)
|}

As tres posibles frecuencias xenotípicas finais da descendencia son:

* <math>f(\mathbf{AA}) =  p^2\,</math>
* <math>f(\mathbf{Aa}) = 2pq\,</math>
* <math>f(\mathbf{aa}) = q^2\,</math>

Estas frecuencias chámanse frecuencias (ou proporcións) de Hardy-Weinberg. Isto conséguese nunha xeración, e só cómpre supoñer un apareamento aleatorio nunha poboación de tamaño infinito.

Ás veces unha poboación créase xuntando machos e femias con distintas frecuencias alélicas. Nese caso, non se cumpre que se trate dunha soa poboación, pero será unha soa poboación na seguinte xeración, de maneira que a primeira xeración non estará en equilibrio de Hardy-Weinberg, pero as xeracións sucesivas si estarán en equilibrio de Hardy-Weinberg.

== Exemplo ==

Un exemplo real da lei de Hardy-Weinberg pode ser o seguinte sobre a doenza metabólica hereditaria [[fenilcetonuria]].<ref>{{Cita web |url=http://evolutionibus.eresmas.net/poblaciones.html |título=Evolutionibus |data-acceso=14 de maio de 2016 |urlarquivo=https://web.archive.org/web/20160305093839/http://evolutionibus.eresmas.net/poblaciones.html |dataarquivo=05 de marzo de 2016 |urlmorta=yes }}</ref>

Os nenos con fenilcetonuria non poden procesar a [[fenilalanina]], un [[aminoácido]] das [[proteína]]s, polo que a fenilalanina se acumula no [[sangue]] causando danos cerebrais e [[retardo mental]]. Esta doenza é provocada por un [[xene recesivo]] que está en [[homocigose]] (''aa''). Se ''p'' é a frecuencia do alelo san e ''q'' a do alelo "defectuoso", podemos calcular a incidencia dos portadores da combinación ''aa''.

Se realizamos un cruzamento de dous portadores ''Aa'', nos que permanece oculto o [[xene]] recesivo, os xenotipos obtidos na seguinte xeración serán os seguintes:

{| border="1" cellpadding="2" 
|             || '''A (p)''' || '''a (q)'''
|- 
| '''A (p)''' || AA (p²) || Aa (pq)
|-
| '''a (q)''' || Aa (pq) || aa (q²)
|}

Os tres genotipos ''AA'' : ''Aa'' : ''aa'' aparecen nunha relación p² : 2pq : q². Se as sumamos, obtemos a unidade:

p² + 2pq + q² = (p + q)² = 1.

A frecuencia dos xenotipos doentes de fenilcetonuria é dun 0,0001, un valor correspondiente a q². A frecuencia q do xene ''a'' será a raíz cadrada de 0,0001, é dicir, 0,01. A doenza ten unha incidencia de 1 de cada 10.000 individuos, pero a frecuencia do xene é 100 veces maior, de 1 de cada 100. Os xenes ''a'' encóntranse no par ''Aa'' cunha frecuencia

2pq = 2q(1 - q) = 2· 0,01·(1 - 0,01) = 0,0198.

Case un 2% dos individuos da poboación europea porta, por tanto, este xene no par ''Aa'', o que dá unha idea do persistente que pode chegar a ser un xene recesivo manténdose agochado en heterocigose.

== Desviacións do equilibrio de Hardy-Weinberg ==

Cando non se cumpren as suposicións de Hardy-Weinberg poden haber desviacións dos [[Esperanza matemática|valores esperados]]. O grao en que afecta isto á poboación depende das suposicións que son violadas.

* [[Apareamento aleatorio]]. O principio de Hardy-Weinberg establece que a poboación terá as frecuencias xenotípicas especificadas (chamadas proporcións de Hardy-Weinberg) tras unha xeración de apareamento aleatorio dentro da poboación. Cando non se cumpre este requisito, a poboación non terá proporcións de Hardy-Weinberg. Tres destas violacións son:
** [[endogamia (bioloxía)|Endogamia]], que provoca un aumento da [[homocigose]] en todos os xenes.
** [[Selección intersexual]], que é un [[apareamento selectivo]] que causa un aumento de [[homocigose]] dos xenes implicados no carácter que se está a seleccionar para o apareamento (e dos xenes que están en [[desequilibrio de ligamento]] con eles).
** [[Tamaño de poboación pequeno]], que causa un cambio aleatorio nas frecuencias xenotípcas, especialmente se a poboación é moi pequena. Isto débese ao efecto de mostraxe, e chámase [[deriva xenética]].

As demais suposicións afectan ás frecuencias alélicas, mais non afectan por si mesmas ao apareamento aleatorio. Se unha poboación viola algunha destas, a poboación seguirá tendo proporcións de Hardy-Weinberg en cada xeración, pero as frecuencias alélicas cambiarán con esa forza.

* A [[Selección natural|selección]], en xeral, fai que cambien as frecuencias alélicas, a miúdo con moita rapidez. Aínda que a [[selección direccional]] leva finalmente á perda de todos os alelos agás o favorecido, algunhas formas de selección, como a [[selección estabilizadora]], levan a un equilibrio sen perda de alelos.
* A [[mutación]] terá un efecto moi sutil nas frecuencias alélicas. Os ritmos de mutación son da orde de 10<sup>−4</sup> a 10<sup>−8</sup> e o cambio nas frecuencias alélicas será, como moito, da mesma orde. As mutaciónss recorrentes manterán aos alelos na poboación, aínda que haxa unha forte selección en contra deles. A validez do principio de Hardy-Weinberg baséase na asunción de que non se producen novas mutacións. Se un locus en particular mostra unha taxa elevada de mutacións, entón haberá un aumento regular na proporción de alelos mutantes nunha poboación. Na práctica, as mutacións prodúcense en case todos os [[loci]], aínda que a diferentes taxas, pero o efecto da súa introdución está habitualmente equilibrado pola perda de alelos mutantes debido á redución da [[eficacia biolóxica]] dos individuos afectados. Se se observa que unha poboación está en equilibrio de Hardy-Weinberg, asúmese xeralmente que estes dous factores opostos teñen efectos aproximadamente iguais.
* A [[migración]] enlaza xeneticamente dous ou máis poboacións. En xeral, as frecuencias alélicas faranse máis homoxéneas entre as dúas poboacións. Algúns modelos de migración inclúen inherentemente o apareamento non aleatorio (o [[efecto Wahlund]], por exemplo). Para eses modelos, as proporcións de Hardy-Weinberg non serán válidas en xeral.

Máis adiante explícase como afectan estas violacións ás probas estatísticas formais do equilibrio de Hardy-Weinberg.

Desafortunadamente, os incumprimentos das suposicións do principio de Hardy-Weinberg non significan que a poboación non cumprirá o equilibrio de Hardy-Weinberg. Por exemplo, a selección estabilizadora orixina unha poboación en equilibrio con proporcións de Hardy-Weinberg. Esta propiedade que enfronta á selección coa mutación é a base de moitas estimacións do ritmo de mutación ([[equilibrio mutación-selección]]).

== Ligamento ao sexo ==

Cando o xene '''A''' está [[ligamento ao sexo|ligado ao sexo]], o sexo heterogamético (por exemplo, os machos dos mamíferos e as femiass das aves) só ten unha copia do xene (e chámase hemicigoto), mentres que o sexo homogamético (por exemplo, as mulleres) teñen dúas copias. As frecuencias xenotípicas en equilibrio son ''p'' e ''q'' para o sexo heterogamético pero ''p''<sup>2</sup>, 2''pq'' e ''q''<sup>2</sup> para o sexo homogamético.

Por exemplo, en humanos, o [[daltonismo]] é un carácter recesivo [[ligamento ao sexo|ligado]] ao [[cromosoma X]]. Nos homes (machos) europeos, o carácter afecta a 1 de cada 12 (''q'' = 0,083), mentres que só afecta a 1 de cada 200 mulleres (0,005, que comparado con ''q''<sup>2</sup> = 0,0070 está moi próximo ás proporcións de Hardy-Weinberg).

Se unha poboación se xunta con outra, con machos e femias con distintas frecuencias alélicas, a frecuencia alélica da poboación masculina seguirá á da poboación feminina, porque todos reciben o seu cromosoma X da súa nai. A poboación converxe cara ao equilibrio moi rapidamente.

== Xeneralizacións ==

A derivación simple de arriba pode ser xeneralizada para máis de dous alelos e [[poliploidía]].

=== Xeneralización para máis de dous alelos ===

Consideraremos unha frecuencia dun alelo extra, <math>r</math>. O caso con dous alelos é a expansión binomial de <math>(p+q)^2</math>, e o caso con tres alelos é a expresión trinomial de <math>(p+q+r)^2</math>.

:<math>(p+q+r)^2=p^2 + r^2 + q^2 + 2pq +2pr + 2qr</math>

Máis xeralmente, consideremos os alelos '''A'''<sub>1</sub>, ... '''A'''<sub>''n''</sub> dados polas frecuencias alélicas de <math>p_1</math> a <math>p_n</math>;

:<math>(p_1 + \cdots  + p_n)^2</math>

dado para todos os [[homocigoto]]s:

:<math>f(A_i A_i) = p_i^2</math>

e para todos os [[heterocigoto]]s:

:<math>f(A_i A_j) = 2p_ip_j</math>

=== Xeneralización para a poliploidía ===

O principio de Hardy-Weinberg tamén se pode xeneralizar para sistemas [[poliploidía|poliploides]], é dicir, organismos que teñen máis de dúas copias de cada [[cromosoma]]. Consideremos de novo só dous alelos. O caso [[diploide]] é a [[Teorema do binomio|expansión binomial]] de:

:<math>(p + q)^2</math>

e, por tanto, o caso poliploide é a expansión binomial de:

:<math>(p + q)^c</math>

onde ''c'' é a [[ploidía]]. Por exemplo, nun tetraploide ''c'' = 4:

{| class="wikitable"
|+ Táboa 2: Frecuencias xenotípicas esperadas para a tetraploidía
! Xenotipo
! Frecuencia
|-
|<math> \mathbf A \mathbf A \mathbf A \mathbf A </math>
|<math>p^4</math>
|-
|<math> \mathbf A \mathbf A \mathbf A \mathbf a</math>
|<math>4p^3 q</math>
|-
|<math> \mathbf A \mathbf A \mathbf a \mathbf a</math>
|<math>6p^2q^2</math>
|-
|<math> \mathbf A \mathbf a \mathbf a \mathbf a</math>
|<math>4pq^3</math>
|-
|<math> \mathbf a \mathbf a \mathbf a \mathbf a</math>
|<math>q^4</math>
|}

Dependendo de se o organismo é un tetraploide 'verdadeiro' ou un anfidiploide (alotetraploide que contén o conxunto diploide de cromosomas de ambos os proxenitores) quedará determinado o tempo necesario para que a poboación alcance o equilibrio de Hardy-Weinberg.

=== Xeneralización completa ===

A fórmula completamente xeneralizada é a expansión multinomial de <math>(p_1 + \cdots + p_n)^c</math>:

:<math>(p_1 + \cdots + p_n)^n = \sum_{k_1, \ldots, k_n\,:\,k_1 + \cdots +k_n=n} {n \choose k_1, \ldots, k_n}
  p_1^{k_1} \cdots p_n^{k_n} </math>

== Aplicacións ==

O principio de Hardy-Weinberg pode aplicarse de dúas maneiras: ou ben se considera que unha poboación ten proporcións de Hardy-Weinberg, e nese caso poden calcularse as frecuencias xenotípicas, ou ben se as frecuencias xenotípicas dos tres xenotipos son coñecidas, pódense comprobar as desviacións que sexan [[Significación estadística|estatisticamente significativas]].

=== Aplicación a casos de dominancia completa ===

Supoñamos que os fenotipos de '''AA''' e '''Aa''' son indistinguibles, é dicir, existe unha dominancia completa. Supoñendo que o principio de Hardy-Weinberg se aplica á poboación, entón aínda se pode calcular ''q'' a partir de ''f''('''aa'''):

:<math>q = \sqrt {f(aa)}</math>

e ''p'' pódese calcular a partir de ''q''. E tamén unha estimación de ''f''('''A''') e ''f''('''Aa''') derivadas de ''p''<sup>2</sup> e 2''pq'', respectivamente. Porén, hai que ter en conta que non se pode comprobar o equilibrio dunha poboación utilizando as probas de significación seguintes, porque esta se asume ''[[a priori]]''.

== Probas de significación da desviación ==

A comprobación da desviación do principio de Hardy-Weinberg adoita realizarse utilizando a [[proba χ² de Pearson]], utilizando as frecuencias xenotípicas observadas que se obtiveron dos datos e as frecuencias xenotípicas esperadas obtidas por medio do principio de Hardy-Weinberg. Para os sistemas nos que hai un gran número de alelos, isto pode ofrecer datos con moitos xenotipos baleiros posibles e pouca cantidade de xenotipos, porque a miúdo non hai suficientes individuos na mostra para representar axeitadamene todas as clases xenotípicas. Se este é o caso, entón a suposición asintótica da [[distribución khi-cadrado]] non se sosterá e pode ser necesario utilizar unha forma de [[proba exacta de Fisher|proba exacta]] de [[Ronald Fisher|Fisher]], que require dunha [[computadora]] para a súa resolución.

=== Exemplo de proba de desviación χ<sup>2</sup> ===

Estes datos son de [[E.B. Ford]] (1971) sobre a [[avelaíña]] ''[[Callimorpha dominula]]'', da que se contabilizaron os [[fenotipo]]s dunha mostra da poboación. A distinción entre o [[xenotipo]] e o [[fenotipo]] considérase insignificante. A [[hipótese nula]] é que a poboación ten proporcións de Hardy-Weinberg, e a [[hipótese alternativa]] é que a poboación non ten proporcións de Hardy-Weinberg.

{| class="wikitable"
|+ Táboa 3: Cálculo dun exemplo do principio de Hardy-Weinberg
|-
!Xenotipo
|Manchas brancas ('''AA''')
|Intermedia ('''Aa''')
|Poucas manchas ('''aa''')
!Total
|-
!Número
|1469
|138
|5 
|1612
|}

Do que se poden calcular as frecuencias alélicas:
:{|
|<math>p</math>
|<math>= {2 \times \mathrm{obs}(AA) + \mathrm{obs}(Aa) \over 2 \times (\mathrm{obs}(AA) + \mathrm{obs}(Aa) + \mathrm{obs}(aa))}</math>
|-
|
|<math>= {1469 \times 2 + 138 \over 2 \times (1469+138+5)}</math>
|-
|
|<math>= { 3076 \over 3224} </math>
|-
|
|<math>= 0,954</math>
|}

e

:{|
|<math>q</math>
|<math>= 1 - p</math>
|-
|
|<math>= 1 - 0,954</math>
|-
|
|<math>= 0,046</math>
|}

Polo que os valores esperados de Hardy-Weinberg son:

:{|
|<math>\mathrm{Esp}(AA) = p^2n = 0,954^2 \times 1612 = 1467,4</math>
|-
|}

:{|
|<math>\mathrm{Esp}(Aa) = 2pqn = 2 \times 0,954 \times 0,046 \times 1612 = 141,2</math>
|-
|}

:{|
|<math>\mathrm{Esp}(aa) = q^2n = 0,046^2 \times 1612 \leq 3,4</math>
|-
|}

A [[proba χ² de Pearson]] establece que:

:{|
|<math> \chi^2</math>
|<math>= \sum {(O - E)^2 \over E}</math>
|-
|
| <math> = {(1469 - 1467,4)^2 \over 1467,4} + {(138 - 141,2)^2 \over 141,2} + {(5 - 3,4)^2 \over 3,4}</math>
|-
|
| <math> = 0,001 + 0,073 + 0,756  </math>
|-
|
| <math> = 0,83 </math>
|}

Hai 1 [[grao de liberdade (estatística)|grao de liberdade]] (os graos de liberdade para a proba das proporcións de Hardy-Weinberg son o resultado de restar o número de fenotipos menos o número de alelos). O nivel de significatción para 1 grao de liberdade é 3,84, e como este valor de χ<sup>2</sup> é menor, acéptase a [[hipótese nula]] que dicía que a poboación ten proporcións de Hardy-Weinberg.

=== Proba exacta de Fisher ===

A [[proba exacta de Fisher]] pode aplicarse para comprobar se existen proporcións de Hardy-Weinberg. Como a proba está condicionada polas frecuencias alélicas, ''p'' e ''q'', o problema pode entenderse como a comprobación do número axeitado de heterocigotos. Desta forma, a hipótese das proporcións de Hardy-Weinberg queda violada se o número de heterocigotos é moi grande ou moi pequeno. As probabilidades condicionadas para o heterocigoto, dadas as frecuencias alélicas, deunas Emigh (1980) da seguinte forma
:<math>prob[n_{12} | n_1] =  \frac{{{n}\choose{n_{11}, n_{12}, n_{22}}}} {{{2n}\choose{n_1}}} 2^{n_{12}}, </math>
onde n<sub>11</sub>, n<sub>12</sub> e n<sub>22</sub> son os números observados para os tres xenotipos, '''AA''', '''Aa''' e '''aa''', respectivamente, e n<sub>1</sub> é o número de alelos '''A''', onde <math>n_1 = 2 n_{11} + n_{12}</math>.

'''Un exemplo.'''
Utilizando un dos exemplos de Emigh (1980), podemos considerar o caso en que ''n'' = 100 e ''p'' = 0,34. Na táboa 4 móstranse os heterocigotos observados posibles e o seu nivel de significación exacto.
{| class="wikitable"
|+ Táboa 4: Exemplo do test exacto de Fisher para ''n''= 100, ''p''= 0,34.<ref>Datos do exemplo de Emigh (1980).</ref>
|-
!Número de heterocigotos
!Nivel de significación
|-
|0
|0,000
|-
|2
|0,000
|-
|4
|0,000
|-
|6
|0,000
|-
|8
|0,000
|-
|10
|0,000
|-
|12
|0,000
|-
|14
|0,000
|-
|16
|0,000
|-
|18
|0,001
|-
|20
|0,007
|-
|22
|0,034
|-
|34
|0,067
|-
|24
|0,151
|-
|32
|0,291
|-
|26
|0,474
|-
|30
|0,730
|-
|28
|1,000
|}
Utilizando esta táboa, búscase o nivel de significación da proba baseándose no número observado de heterocigotos. Por exemplo, se se observaron 20 heterocigotos, o nivel de significación da proba é 0,007. O gradiente de niveis de significación é bastante basto, como é normal nas probas exactas de Fisher con mostras pequenas.

Desafortunadamente, é necesario crear unha táboa coma esta para cada experimento, xa que as táboas dependen tanto de ''n'' coma de ''p''.

== Coeficiente de consanguinidade ==

O coeficiente de consanguinidade ''F'' é 1 menos a frecuencia observada dos heterocigotos por encima da esperada a partir do equilibrio de Hardy-Weinberg.

:<math> F = \frac{\operatorname{E}{(f(\mathbf{Aa}))} - \operatorname{O}(f(\mathbf{Aa}))} {\operatorname{E}(f(\mathbf{Aa}))} = 1 - \frac{\operatorname{O}(f(\mathbf{Aa}))} {\operatorname{E}(f(\mathbf{Aa}))} , \!</math>

onde o valor esperado a partir do equilibrio de Hardy-Weinberg se obtén mediante

:<math> \operatorname{E}(f(\mathbf{Aa})) = 2\, p\, q\, \!</math>

Por exemplo, para os datos de Ford anteriores:

:<math>F = 1 - {138 \over 141,2}</math>

::<math>= 0,023.\,</math>

Para dous alelos, a proba khi-cadrado sobre a calidade do axuste coas proporcións de Hardy-Weinberg é equivalente ao test de consanguinidade, ''F'' = 0.

== Historia ==

As leis da [[xenética mendeliana]] foron redescubertas en 1900. Porén, mantívose a súa controversia durante varios anos, xa que entón non se sabía como podía producir caracteres continuos. [[Udny Yule]] (1902) argumentou contra o mendelismo porque pensaba que os alelos dominantes aumentarían en número nunha poboación. O [[Estados Unidos|estadounidense]] [[William E. Castle]] (1903) demostrou que, sen [[selección natural|selección]], as frecuencias xenotípicas permanecerían estables. [[Karl Pearson]] (1903) achou unha posición de equilibrio cos valores ''p''&nbsp;=&nbsp;''q''&nbsp;=&nbsp;0,5. [[Reginald Punnet]], incapaz de responder ao argumento de Yule, presentoulle o problema a G. H. Hardy, un [[matemático]] [[Reino Unido|británico]] co que xogaba ao [[crícket]]. Hardy era un [[Matemáticas puras|matemático puro]] e mostraba certo desprezo polas [[matemáticas aplicadas]]; a súa opinión sobre o uso que lle daban os biólogos ás matemáticas quedou plasmada nun artigo de 1908 no que o describe como "moi simple".

:''Ao Editor de Science: son remiso a entremeterme nunha discusión que concirne a temas dos que non teño un coñecemento experto, e debería ter esperado que o sinxelo argumento que desexo achegar fose familiar para os biólogos. Porén, certas observacións do señor Udny Yule sobre as que o señor R. C. Punnett chamou a miña atención suxiren que aínda paga a pena facelo...''

:''Supoñamos que Aa é un par de caracteres mendelianos, sendo o A dominante, e que nunha xeración calquera o número de dominantes puros (AA), de heterocigotos (Aa) e de recesivos puros (aa) son p:2q:r. Finalmente, supoñamos que os números son bastante grandes, de maneira que se poida considerar que o apareamento é aleatorio, que os sexos están distribuídos uniformemente nas tres variedades e que todas son igualmente fértiles. É suficiente un pouco de matemáticas do nivel das táboas de multiplicar para demostrar que na seguinte xeración os números serán (p+q)<sup>2</sup>:2(p+q)(q+r):(q+r)<sup>2</sup>, ou digamos p<sub>1</sub>:2q<sub>1</sub>:r<sub>1</sub>.''

:''A cuestión interesante é — en que circunstancias será esta distribución a mesma que na xeración anterior? É doado ver que a condición para isto é q<sup>2</sup> = pr. E como q<sub>1</sub><sup>2</sup> = p<sub>1</sub>r<sub>1</sub>, para calquera valor de p, q e r, a distribución permanecerá en calquera caso sen cambios trala segunda xeración.''

Por aquel entón, o principio coñecíase como ''ley de Hardy'' no mundo angloparlante, ata que [[Curt Stern]] (1943) sinalou que xa fora formulada independentemente en [[1908]] polo [[físico]] [[Alemaña|alemán]] [[Wilhelm Weinberg]] (ver Crow 1999). Outros inentaron asociar o nome de [[William E. Castle|Castle]] coa lei por un traballo seu de 1903, pero raramente se lle chama lei de Hardy-Weinberg-Castle.

Coa lei de Hardy-Weinberg plantáronse os alicerces da [[xenética de poboacións]]. Segundo esta lei a alteración xenética dunha poboación só pode darse por factores como [[mutación]]s, [[selección natural]], influencias casuais, converxencias ou diverxencias individuais, de modo que o cambio xenético implica a perturbación do equilibrio establecido pola lei de Hardy-Weinberg.

== Notas ==
{{Listaref}}

== Véxase tamén ==
=== Bibliografía ===
* {{Cita publicación periódica | last1 = Castle | first1 = W. E. | year = 1903 | title = The laws of Galton and Mendel and some laws governing race improvement by selection | url = | journal = Proc. Amer. Acad. Arts Sci. | volume = 35 | issue = | pages = 233–242 }}
* {{Cita publicación periódica |pmid=10388804 |date=Jul 1999 |author=Crow, Jf |title=Hardy, Weinberg and language impediments |volume=152 |issue=3 |pages=821–5 |issn=0016-6731 |pmc=1460671 |journal=Genetics |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10388804 }}
* Edwards, A.W.F. 1977. ''Foundations of Mathematical Genetics.'' Cambridge University Press, Cambridge (2nd ed., 2000). ISBN 0-521-77544-2
* {{Cita publicación periódica | doi = 10.2307/2556115 | last1 = Emigh | first1 = T.H. | year = 1980 | title = A comparison of tests for Hardy–Weinberg equilibrium | url = https://archive.org/details/sim_biometrics_1980-12_36_4/page/627 | jstor = 2556115| journal = Biometrics | volume = 36 | issue = 4| pages = 627–642 }}
* Ford, E.B. (1971). ''Ecological Genetics'', Londres.
* {{Cita publicación periódica |pmid=1637966 |date=Jun 1992 |author=Guo, Sw; Thompson, Ea |title=Performing the exact test of Hardy–Weinberg proportion for multiple alleles |url=https://archive.org/details/sim_biometrics_1992-06_48_2/page/361 |volume=48 |issue=2 |pages=361–72 |issn=0006-341X |journal=Biometrics |doi=10.2307/2532296 |jstor=2532296 |publisher=Biometrics, Vol. 48, No. 2}}
* {{Cita publicación periódica |pmid=17779291 |date=Jul 1908 |last=Hardy|first=G. H. |title=Mendelian Proportions in a Mixed Population |volume=28 |issue=706 |pages=49–50 |issn=0036-8075 |doi=10.1126/science.28.706.49 |journal=Science|url=http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/hardy.pdf}}
* {{Cita publicación periódica |doi=10.1007/BF00276014 |title=Genetic selection and de Finetti diagrams |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-mathematical-biology_1975_2_1/page/33 |year=1975 |author=Ineichen, Robert |journal=Journal of Mathematical Biology |volume=2 |pages=33 |last2=Batschelet |first2=Eduard}}
* {{Cita publicación periódica |title=Rethinking Hardy–Weinberg and genetic drift in undergraduate biology |journal=BioEssays |year=2012 |doi=10.1002/bies.201100178 |author=Masel, Joanna |pmid=22576789 |volume=34 |issue=8 |pages=701–10}}
* {{Cita publicación periódica | doi = 10.1098/rsta.1903.0001 | last1 = Pearson | first1 = K. | year = 1903 | title = Mathematical contributions to the theory of evolution. XI. On the influence of natural selection on the variability and correlation of organs | url = | journal = [[Philosophical Transactions of the Royal Society A]] | volume = 200 | issue = 321–330| pages = 1–66 }}
* {{Cita publicación periódica | last1 = Stern | first1 = C. | year = 1943 | title = The Hardy–Weinberg law | url = https://archive.org/details/sim_science_1943-02-05_97_2510/page/n11 | journal = [[Science]] | volume = 97 | issue = 2510| pages = 137–138 | doi = 10.1126/science.97.2510.137 | pmid=17788516 | jstor=1670409}}
* {{Cita publicación periódica | last1 = Weinberg | first1 = W. | year = 1908 | title = Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen | url = | journal = Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg | volume = 64 | issue = | pages = 368–382 }}
* {{Cita publicación periódica |pmid=15789306 |date=May 2005 |author=Wigginton, Je; Cutler, Dj; Abecasis, Gr |title=A Note on Exact Tests of Hardy–Weinberg Equilibrium |volume=76 |issue=5 |pages=887–93 |issn=0002-9297 |pmc=1199378 |doi=10.1086/429864 |journal=American Journal of Human Genetics}}
* {{Cita publicación periódica | doi = 10.1111/j.1469-8137.1902.tb07336.x | last1 = Yule | first1 = G. U. | year = 1902 | title = Mendel's laws and their probable relation to intra-racial heredity | url = | journal = New Phytol | volume = 1 | issue = 193–207| pages = 222–238 }}

=== Ligazóns externas ===
{{Commons|Hardy–Weinberg law}}
* [http://bio.waikato.ac.nz/staff/gemmill/ ''EvolutionSolution'' (ao final da páxina)]{{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100524202211/http://bio.waikato.ac.nz/staff/gemmill/ |date=24 de maio de 2010 }} {{en}}
* [http://www.changbioscience.com/genetics/hardy.html Calculadora do equilibrio de Hardy–Weinberg] {{en}}
* [https://www.radford.edu/~rsheehy/Gen_flash/popgen/ Simulador de Xenética de Poboacións]{{en}}
* [http://www.stat.washington.edu/thompson/Genepi/Hardy.shtml aplicación HARDY C de Guo & Thompson 1992]
* [http://www.sph.umich.edu/csg/abecasis/Exact/ Código fonte (C/C++/Fortran/R)] de Wigginton ''et al.'' 2005 {{en}}
* [http://finetti.meb.uni-bonn.de Xerador de diagramas de Finetti en liña e probas de equilibrio de Hardy–Weinberg] {{de}}
* [http://ihg.gsf.de/cgi-bin/hw/hwa1.pl Probas do equilibrio de Hardy–Weinberg on line e debuxos dos diagramas de Finetti] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150526040441/http://ihg.gsf.de/cgi-bin/hw/hwa1.pl |date=26 de maio de 2015 }} {{en}}
* [https://web.archive.org/web/20171008201550/http://www.oege.org/software/hwe-mr-calc.html Calculadora do equilibrio de Hardy–Weinberg] {{en}}

{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Xenética de poboacións]]