Ver o código fonte de «Escaravello bombardeiro»

{{Taxobox
| name = 
| image = Brachinus spPCCA20060328-2821B.jpg
| image_caption = ''Brachinus'' sp.
| regnum = [[Animalia]]
| phylum = [[Arthropoda]]
| classis = [[Insecta]]
| ordo = [[Coleoptera]]
| familia = [[Carabidae]]
| subdivision_ranks = Tribos
| subdivision =
Tribos con especies bombardeiras:
'''[[Brachinini]]'''<br>
'''[[Paussini]]'''<br>
'''[[Ozaenini]]'''<br>
'''[[Metriini]]'''
}}

Os '''escaravellos bombardeiros''' son [[escaravello]]s [[carábidos]] pertencentes ás [[tribo (bioloxía)|tribos]] Brachinini, Paussini, Ozaenini ou Metriini (en total máis de 500 [[especies]]) que se caracterizan por ter un mecanismo de defensa que consiste en exectar (bombardear) contra os animais que os ameazan un chorro de produtos químicos desagradables e irritantes  desde o extremo do seu abdome, que fan un ruído ao saír. Por tanto, o nome non coresponde a unha especie, senón a moitas que teñen este comportamento e que pertencen a distintos [[taxon]]s de carábidos.

O spray que botan prodúcese por unha reacción entre dous compostos químicos [[propelente hipergólico|hipergólicos]], a [[hidroquinona]] e o [[peróxido de hidróxeno]], que se almacenan en dous depósitos do abdome do escaravello. Cando a [[solución acuosa]] de hidroquinonas e peróxido de hidróxeno chega ao que [[Thomas Eisner|Eisner]] chamou "vestíbulo", uns [[Catálise|catalizadores]] facilitan a descomposición do peróxido de hidróxeno e a [[oxidación]] da hidroquinona.<ref name="Anesh"/> A calor producida pola reacción leva a mestura preto do [[punto de ebulición]] da auga e produce gas que causa a exección. Os danos causados poden ser mortais para os insectos atacados. Algúns escaravellos bombardeiros poden dirixir o spray en moitas posibles direccións.

Esta capacidade fisiolóxica dos escaravellos bombardeiros foi posta por biólogos como un exemplo de [[evolución]] paso a paso.<ref name="Isaak2003"/>

== Hábitat ==
[[Ficheiro:Pheropsophus verticalis 01 Pengo.jpg|miniatura|O escaravello bombardeiro australiano ''Pheropsophus verticalis'']]
Os escaravellos bombardeiros habitan en todos os continentes agás na [[Antártida]].<ref>{{Cite web |date=2018-02-06 |title=See the Amazing Way a Beetle Survives Being Eaten |url=https://www.nationalgeographic.com/news/2018/01/beetle-survives-toad-vomit-animals/ |access-date=2020-09-17 |website=National Geographic News |language=en}}</ref> Viven normalmente en bosques ou pradeiras de zonas temperadas, pero poden encontrarse tamén noutros ambientes se teñen lugares húmidos onde poñer os ovos.

== Comportamento ==

A maioría das especies de escaravellos bombardeiros son carnívoras, incluíndo as larvas.<ref>{{cite web |title=Bombardier Beetle |year=2004 |work=Animal Facts & Photos |publisher=Dallas Zoological Society |url=http://www.dallaszooed.com/animalfacts/animalfacts.php?id=100&region=6&ci=1&li=14 |access-date=2010-07-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110708222640/http://www.dallaszooed.com/animalfacts/animalfacts.php?id=100&region=6&ci=1&li=14 |archive-date=2011-07-08 }}</ref> Cazan outros insectos pola noite, pero adoitan congregarse con outros da súa especie cando non están buscando activamente comida.<ref>{{cite web |author=Poetker, E. |title=Brachinus fumans |year=2003 |work=Animal Diversity Web |url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Brachinus_fumans.html}}</ref>

== Anatomía ==

Teñen dúas grandes glándulas que se abren no extremo do seu abdome, que producen o spray. Cada glándula está composta por un vestíbulo de paredes grosas que contén unha mestura de [[catalase]]s e [[peroxidase]]s producida polas células secretoras que tapizan o vestíbulo. Ambas as glándulas comprenden un depósito de paredes finas e compresible que contén unha solución acuosa de hidroquinonas e peróxido de hidróxeno.<ref name=Anesh>{{cite journal |last1=Aneshansley |first1=D.J. |last2=Eisner |first2=T. |first3=J.M. |last3=Widon |first4=B. |last4=Widon |title=Biochemistry at 100° C: Explosive Secretory Discharge of Bombardier Beetles (Brachinus) |url=https://archive.org/details/sim_science_1969-07-04_165_3888/page/n60 |year=1969 |journal=Science |volume=165 |issue=3888 |pages=61–63 |pmid=17840686 |doi=10.1126/science.165.3888.61  }}</ref>

== Mecanismo de defensa ==
{{Artigo principal|Adaptacións antidepredadores}}

Cando o escaravello se sente ameazado por outro animal, abre unha válvula que permite que a solución acuosa do depósito chegue ao vestíbulo. As catalases que tapizan a parede do vestíbulo facilitan a descomposicón rápida do peróxido de hidróxeno, como indica esta reacción:

:<chem>H2O2(aq) -> H2O(l) + 1/2O2(g)</chem>

Os  [[encima]]s [[peroxidase]]s facilitan a oxidación das hidroquinonas a [[quinona]]s (o benceno-1,4-diol convértese en [[1,4-benzoquinona]] e analogamente para a metil hidroquinona), como indica esta reacción:

:<chem>C6H4(OH)2(aq) -> C6H4O2(aq) + H2(g)</chem>

A reacción neta que se produce como suma das dúas anteriores reaccións teóricas é:<ref name="Anesh" />

:<chem>C6H4(OH)2(aq) + H2O2(aq) -> C6H4O2(aq) + 2H2O(l)</chem>

[[Ficheiro:Para-Benzoquinone needles.jpg|miniatura|Benzoquinona]]

Esta reacción é moi [[exotérmica]] e a enerxía que libera sobe a temperatura da mestura a case 100&nbsp;°C, vaporizando aproximadamente unha quinta parte dela. A presión resultante acumúlase e forza ás válvulas de entrada das cámaras de almacenamento dos reactivos a pecharse, protexendo así os órganos internos do escaravello. O líquido fervente e de mal cheiro expúlsase violentamente por unha válvula de saída, xerando un ruído. As glándulas dos escaravellos almacenan hidroquinona e peróxido de hidróxeno dabondo como para permitir que o escaravello libere o seu spray químico unhas 20 veces seguidas. Nalgúns casos isto é suficiente para matar ao invertebrado predador.<ref>{{harvnb|Eisner|Aneshansley |1999}}</ref> O principal compoñente do spray do escaravello é a 1,4-benzoquinona, un irritante para os ollos e o sistema respiratorio de vertebrados, polo que fai fuxir a predadores vertebrados.

O fluxo de reactivos na cámara de reacción e a subseguinte exección ocorren nunha serie duns 70 pulsos, a unha velocidade de 500 pulsos por segundo. A secuencia completa de eventos tarda só unha fracción de segundo. Estas pulsacións son causadas por repetidas microexplosións que son o resultado da presión continua no depósito e a apertura e peche oscilatorio da válvula que controla o acceso á cámara de reacción. Este mecanismo pulsado é beneficioso para a supervivencia dos escaravellos porque o sistema usa a presión en lugar da contracción muscular para exectar o spray a unha velocidade constante, aforrando a enerxía do escaravello. Ademais, a reintrodución de novos reactivos no vestíbulo onde se almacenan os encimas, reduce a temperatura da cámara, protexendo dese modo as peroxidases e catalases dunha [[desnaturalización de proteínas|desnaturalización]] térmica.<ref>{{cite journal |last1=Dean |first1=J. |last4=Eisner |first4=T. |last2=Aneshansley |first2=D.J. |first3=H.E. |last3=Edgerton |title=Defensive Spray of the Bombardier Beetle: A Biological Pulse Jet |url=https://archive.org/details/sim_science_1990-06-08_248_4960/page/n59 |year=1990 |journal=Science |volume=248 |issue=4960 |pages=1219–21 |doi=10.1126/science.2349480 |pmid=2349480 |bibcode=1990Sci...248.1219D }}</ref>

O que normalmente fai o escaravello é xirar o corpo para dirixir o chorro cara ao lugar aonde está o que desencadeou a resposta. As aperturas das glándulas dalgúns bombardeiros africanos poden xirar uns 270° e apuntar entre as patas do insecto, descargando o fluído en moitas posibles direccións con grande exactitude.<ref>{{cite book |last=Piper |first=Ross |author-link=Ross Piper |title=Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals |url=https://archive.org/details/extraordinaryani0000pipe |publisher=[[Greenwood Press (publisher)|Greenwood Press]] |year=2007 |isbn=978-0-313-33922-6 }}</ref>

== Evolución deste mecanismo de defensa ==

A historia evolutiva completa deste mecanismo de defensa único descoñécese, pero os biólogos explican que o sistema puido ter evolucionado a partir das defensas que se encontran noutros escaravellos por [[selección natural]].<ref name=ncse>{{cite journal |author=Weber CG |title=The Bombardier Beetle Myth Exploded |journal=Creation/Evolution |publisher=[[National Center for Science Education]] |volume=2 |issue=1 |pages=1–5 |date=Winter 1981 |url=http://ncse.com/cej/2/1/bombardier-beetle-myth-exploded |data-acceso=24 de xaneiro de 2023 |data-arquivo=29 de setembro de 2017 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20170929125624/https://ncse.com/cej/2/1/bombardier-beetle-myth-exploded |url-morta=yes }}</ref><ref name=to>{{cite web |author=Isaak, Mark |date=30 de maio de 2003 |title=Bombardier Beetles and the Argument of Design |work=[[TalkOrigins Archive]] |url=http://www.talkorigins.org/faqs/bombardier.html}}</ref> Concretamente, os compostos de [[quinona]] son uns precursores químicos da [[esclerotina]], unha substancia marrón producida polos escaravellos e outros insectos para endureceren o seu [[exoesqueleto]].<ref>{{cite journal |last1 = Brunet |first1 = P.C.J. |last2 = Kent |first2 = P.W. |year = 1955 |title = Mechanism of sclerotin formation: The participation of a beta-glucoside |url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1955-05-07_175_4462/page/n40 |journal = Nature |volume = 175 |issue = 4462| pages = 819–820 |doi = 10.1038/175819a0 |pmid = 14370229 |bibcode = 1955Natur.175..819B }}</ref> Algúns escaravellos almacenan ademias o exceso de quinonas fedorentas, incluíndo a hidroquinona, en pequenos sacos baixo a pel como un disuasivo contra predadores, e todos os [[carábidos]] (tanto os que son bombardeiros coma os que non) teñen este tipo de organización. Algúns escaravellos ademais mesturan o peróxido de hidróxeno, un subproduto común do [[metabolismo]] das células, coa hidroquinona; algunhas das catalases que existen na maioría das células fan o proceso máis eficiente. A reacción química produce calor e presión e algúns escaravellos aproveitan esta última para expulsar os compostos sobre a pel, como é o caso de ''[[Metrius contractus]]'', que produce unha descarga escumosa cando o atacan.<ref>{{cite journal |last1=Eisner |first1=T. |last2=Aneshansley |first2= D.J. |last3 = Eisner |first3 = M. |last4 = Attygalle |first4 = A.B. |last5 = Alsop |first5 = D.W. |last6 = Meinwald |first6 = J. |year = 2000 |title =  Spray mechanism of the most primitive bombardier beetle (''Metrius contractus'') |journal = Journal of Experimental Biology |volume = 203 |issue = 8 |pages = 1265–75 |doi=10.1242/jeb.203.8.1265 |pmid = 10729276 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10729276}}</ref> Nos escaravellos bombardeiros os músculos que impiden a filtración de fluídos desde os depósitos desenvolveron adicionalmente unha válvula que permite unha descarga máis controlada do veleno e o seu alongado abdome permite un mellor control da dirección de descarga.<ref name=ncse /><ref name=to />

A combinación única de características dos mecanismos de defensa dos escaravellos bombardeiros, con reaccións fortemente exotérmicas, fluídos quentes en ebulición e liberación explosiva dos produtos, foi aducida por [[creacionismo (pseudociencia)|creacionistas]] e partidarios do [[deseño intelixente]] como un exemplol de [[complexidade irreducible]].<ref name="rice">{{cite book |author=Stanley A. Rice |title =Encyclopedia of Evolution |publisher =Infobase Publishing |year =2007 |page=214 |isbn =978-0-8160-5515-9 |url =https://books.google.com/books?id=YRcAVvmE6eMC&q=Michael+Behe+bombardier+beetle&pg=PA214}}</ref> Porén, biólogos como o taxónomo Mark Isaak sinalaron que a evolución paso a paso deste mecanismo puido ter ocorrido facilmente polos procedementos naturais habituais.<ref name="Isaak2003">{{cite web |last1=Isaak |first1=Mark |title=Bombardier Beetles and the Argument of Design |url=http://www.talkorigins.org/faqs/bombardier.html |website=TalkOrigins |access-date=3 de agosto de 2018 |date=30 de maio de 2003 |orig-year=1997}}</ref><ref name="Guardian2011">{{Youtube|W96AJ0ChboU|Irreducible complexity cut down to size}} — {{cite news |last1=GrrlScientist |title=Irreducible complexity cut down to size |work=[[The Guardian]] |date=17 de xaneiro d 2011 |quote=Este vídeo céntrase especificamente en desacreditar a denominada "complexidade irreducible" de exemplos favoritos dos creacionistas: o ollo, o escaravello bombardeiro, a [[Dionaea muscipula|dionea atrapamoscas]] e os [[flaxelo#Flaxelo bacteriano|flaxelos bacterianos]]. |url=https://www.theguardian.com/science/punctuated-equilibrium/2011/jan/10/2}}</ref>

== Notas ==
{{listaref|30em}}

== Véxase tamén ==
=== Ligazóns externas ===
{{Commons|Brachinus}}
{{Wikispecies|Brachinini}}
*{{cite journal |doi=10.1073/pnas.96.17.9705 |last1=Eisner |first1=T. |last2=Aneshansley |first2=D.J. |title=Spray aiming in the bombardier beetle: Photographic Evidence |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue=17 |pages=9705–9 |date=agosto de 1999 |pmid=10449758 |pmc=22274 |bibcode=1999PNAS...96.9705E  }}
* [http://bugguide.net/node/view/16725 Genus ''Brachinus'' — BugGuide.net]
*{{cite web |author=Hesselberg T |title=Exploding beetles suggest a new pressure relief valve and fluid discharge system |date=6 de novembro de 2007 |publisher=Life of science |url=http://www.life-of-science.net/bio--and-nanotechnology/feature/exploding-beetles-suggest-a-new-pressure-relief-valve-and-fluid-discharge-system.html}}
*{{cite web |title=Claim CB310: Bombardier beetle evolution |work=[[TalkOrigins Archive]] |url=http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB310.html}}
*{{cite web |author=Isaak, Mark |date=30 de maio de 2003 |title=Bombardier Beetles and the Argument of Design |work=[[TalkOrigins Archive]] |url=http://www.talkorigins.org/faqs/bombardier.html}}
* {{cite news |author=BBC |year=1999 |title='Bull's-eye beetle' (''Stenaptinus insignis'')|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/422599.stm |work=BBC News}}: 3 fotos, 1&nbsp;micrografía, 1 ilustración en branco e negro.

[[Categoría:Coleópteros]]