Ver o código fonte de «Celulosa sintase (formadora de UDP)»

:''Celulosa sintase redirixe aquí.''
{{Encima
| Name       = Celulosa sintase (formadora de UDP)
| EC_number  = 2.4.1.12
| CAS_number = 9027-19-4
| GO_code    =
| image      = Bacterial cellulose synthase BcsAB 4p02.png
| width      = 
| caption    = Estrutura da celulosa sintase bacteriana. En verde: subunidade catalítica BcsA; en ciano: subunidade regulatoria BcsB. Arriba: [[periplasma]]; Abaixo: citoplasma. {{PDB|4p02}}, a través de OPM.
| name       =  
}}
{{Pfam box
|Símbolo=Cellulose_synth
|Nome=Celulosa sintase (CesA/BcsA)
|InterPro=IPR005150
|Pfam=PF03552
| CAZy = GT2
|TCDB=4.D.3
| below=4p02 cadea A; CAZy e TCDB tamén inclúen outras proteínas
}}
{{Pfam box
| Símbolo = BcsB
| Nome = subunidade regulatoria que se une a di-GMP da celulosa sintase bacteriana
| Pfam = PF03170
| Pfam_clan =  
| InterPro = IPR018513
| SMART = 
| PROSITE = 
| MEROPS = 
| CATH = 4p02
| TCDB = 
| OPM family = 302
| OPM protein = 4p02
| CDD = 
| Membranome superfamily = 539
| below=4p02 cadea B
}}

A '''celulosa sintase''' formadora de [[UDP]] ({{EC number|2.4.1.12}}) é o principal [[encima]] que produce [[celulosa]]. Sistematicamente coñécese en [[encimoloxía]] como ''UDP-glicosa:(1→4)-β-<small>D</small>-glucano 4-β-<small>D</small>-glicosiltransferase''. Cataliza a seguinte reacción química:

: [[UDP-glicosa]] + [(1→4)-β-<small>D</small>-glicosil]<sub>n</sub> <math>\rightleftharpoons</math> [[Uridín difosfato|UDP]] + [(1→4)-β-<small>D</small>-glicosil]<sub>n+1</sub>

Como utiliza a [[UDP-glicosa]] para introducir un residuo de [[glicosa]] máis nunha cadea de [[glucano]], un dos produtos finais que forma é o [[UDP]] libre, xunto cunha cadea de glucano agrandada nun residuo.

Outro encima similar utiliza a [[GDP-glicosa]], dá lugar á formación de [[GDP]] e denomínase [[celulosa sintase (formadora de GDP)]] ({{EC number|2.4.1.29}}).

Esta familia de encimas atópase en [[bacteria]]s e [[planta]]s. Os membros desta familia propios das plantas xeralmente coñécense como ''CesA'' (celulosa sintase) ou o provisional ''CslA'' (similar á celulosa sintase), mentres que os membros bacterianos desta familia de encimas poden denominarse ademais ''BcsA'' (celulosa sintase bacteriana) ou ''CelA'' (simplemente "celulosa").<ref name="pmid24127606"/> As plantas adquiriron a ''CesA'' a partir dun evento de [[Simbioxénese|endosimbiose]] que produciu o [[cloroplasto]].<ref name=popper>{{cite journal | vauthors = Popper ZA, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG, Kloareg B, Stengel DB | display-authors = 6 | title = Evolution and diversity of plant cell walls: from algae to flowering plants | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_2011_62/page/567 | journal = Annual Review of Plant Biology | volume = 62 | pages = 567–90 | date = 2011 | pmid = 21351878 | doi = 10.1146/annurev-arplant-042110-103809 | hdl = 10379/6762 }}</ref> Esta familia pertence á súa vez á familia da [[glicosiltransferase]] 2 (GT2).<ref name="pmid24127606">{{cite journal | vauthors = Omadjela O, Narahari A, Strumillo J, Mélida H, Mazur O, Bulone V, Zimmer J | title = BcsA and BcsB form the catalytically active core of bacterial cellulose synthase sufficient for in vitro cellulose synthesis | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 44 | pages = 17856–61 | date = outubro de 2013 | pmid = 24127606 | pmc = 3816479 | doi = 10.1073/pnas.1314063110 | bibcode = 2013PNAS..11017856O }}</ref> As glicosiltransferases interveñen na biosíntese e [[hidrólise]] da maior parte da [[biomasa]] da [[biosfera]].<ref name=Campbell>{{cite journal | vauthors = Campbell JA, Davies GJ, Bulone V, Henrissat B | title = A classification of nucleotide-diphospho-sugar glycosyltransferases based on amino acid sequence similarities | journal = The Biochemical Journal | volume = 329 (Pt 3) | issue = 3 | pages = 719 | date = febreiro de 1998 | pmid = 9445404 | pmc = 1219098 | doi = 10.1042/bj3290719 }}</ref> Coñécense unhas sete subfamilias dentro da superfamilia da ''CesA'' de plantas,<ref name=richmond2000>{{cite journal | vauthors = Richmond TA, Somerville CR | title = The cellulose synthase superfamily | journal = Plant Physiology | volume = 124 | issue = 2 | pages = 495–8 | date = outubro de 2000 | pmid = 11027699 | pmc = 1539280 | doi = 10.1104/pp.124.2.495 }}</ref> ou dez na superfamilia combinada de plantas e algas.<ref name=Yin/> Os [[urocordados]] son o único grupo de animais que posúen este encima, que adquiriron por [[transferencia horizontal de xenes]] hai máis de 530 millóns de anos.<ref name=Nakashima/>

== Celulosa ==

{{Artigo principal|Celulosa}}
A [[celulosa]] é unha agregación de cadeas de [[polímero]]s de [[residuo (química)|residuos]] de [[glicosa]] unidos por [[enlace glicosídico]] β-(1→4) que constitúe unha gran porción da [[parede celular]] primaria e secundaria.<ref>{{cite journal | vauthors = Campbell JA, Davies GJ, Bulone V, Henrissat B | title = A classification of nucleotide-diphospho-sugar glycosyltransferases based on amino acid sequence similarities | journal = The Biochemical Journal | volume = 326 ( Pt 3) | issue = 3 | pages = 929–39 | date = setembro de 1997 | pmid = 9334165 | pmc = 1218753 | doi = 10.1042/bj3260929u }}</ref><ref name=Olek/><ref name="Higher plant cellulose synthase">{{cite journal | vauthors = Richmond T | title = Higher plant cellulose synthases | journal = Genome Biology | volume = 1 | issue = 4 | pages = REVIEWS3001 | date = 2000 | pmid = 11178255 | pmc = 138876 | doi = 10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001  }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lei L, Li S, Gu Y | title = Cellulose synthase complexes: composition and regulation | journal = Frontiers in Plant Science | volume = 3 | pages = 75 | date = 2012 | pmid = 22639663 | pmc = 3355629 | doi = 10.3389/fpls.2012.00075  }}</ref> Aínda que importante para as plantas, tamén a sintetizan as algas, algunhas bacterias e uns poucos animais (urocordados).<ref name=Nakashima>{{cite journal | vauthors = Nakashima K, Yamada L, Satou Y, Azuma J, Satoh N | title = The evolutionary origin of animal cellulose synthase | journal = Development Genes and Evolution | volume = 214 | issue = 2 | pages = 81–8 | date = febreiro de 2004 | pmid = 14740209 | doi = 10.1007/s00427-003-0379-8 }}</ref><ref name=Yin>{{cite journal | vauthors = Yin Y, Huang J, Xu Y | title = The cellulose synthase superfamily in fully sequenced plants and algae | journal = BMC Plant Biology | volume = 9 | pages = 99 | date = xullo de 2009 | pmid = 19646250 | pmc = 3091534 | doi = 10.1186/1471-2229-9-99 }}</ref><ref name=Sethaphong/><ref name=Li>{{cite journal | vauthors = Li S, Lei L, Gu Y | title = Functional analysis of complexes with mixed primary and secondary cellulose synthases | journal = Plant Signaling & Behavior | volume = 8 | issue = 3 | pages = e23179 | date = marzo de 2013 | pmid = 23299322 | pmc = 3676487 | doi = 10.4161/psb.23179  }}</ref> En todo o mundo, prodúcense 2 × 10<sup>11</sup> toneladas de [[microfibrila]]s de celulosa,<ref name=Lieth>{{cite book| vauthors = Lieth H |title=Measurement of calorific values. Primary productivity of the biosphere|volume=14|date=1975|publisher=Springer|location=Nova York|pages=119–129|doi=10.1007/978-3-642-80913-2|series=Ecological Studies|isbn=978-3-642-80915-6}}</ref> que serven como unha fonte importante de biocombustibles renovables e doutros produtos de base biolóxica, como madeira, combustible, pensos, papel e algodón.<ref name=Olek /><ref name=Cutler>{{cite journal | vauthors = Cutler S, Somerville C | title = Cloning in silico | journal = Current Biology | volume = 7 | issue = 2 | pages = R108-11 | date = febreiro de 1997 | pmid = 9081659 | doi = 10.1016/S0960-9822(06)00050-9 }}</ref>

=== Propósito da celulosa ===
As [[microfibrila]]s de celulosa fabrícanse na superficie da membrana celular para reforzar a parede celular, o que foi intensamente estudado polos bioquímicos vexetais e biólogos celulares porque regulan a morfoxénese celular e serven, xunto con outros constituíntes ([[lignina]], [[hemicelulosa]], [[pectina]]) da parede celular, como un forte soporte estrutural e dan forma á célula.<ref name="Cutler"/> Sen estas estruturas de soporte, o crecemento celular causaría que a célula se inchase e expandise en todas direccións, perdendo así a súa forma viable.<ref name=Hogetsu>{{cite journal | vauthors = Hogetsu T, Shibaoka H | title = Effects of colchicine on cell shape and on microfibril arrangement in the cell wall of Closterium acerosum | journal = Planta | volume = 140 | issue = 1 | pages = 15–8 | date = xaneiro de 1978 | pmid = 24414355 | doi = 10.1007/BF00389374 }}</ref>

== Estrutura do encima ==
Resolvéronse varias estruturas da celulosa sintase BcsAB. O encima bacteriano consta de dúas [[subunidade proteica|subunidades]] diferentes: a BcsA catalítica no lado [[citoplasma|citoplásmico]], e a BcsB regulatoria no lado [[periplasma|periplásmico]]. Están acopladas por medio dunha serie de hélices transmembrana, denominadas pola [[base de datos CATH]] 4p02A01 e 4p02B05. (Noutros modelos son similares, como en {{PDBe|4hg6}}). O encima é estimulado polo [[di-GMP cíclico]]. In vivo, pero non in vitro, é necesaria outra subunidade chamada BcsC formada por un [[barril beta]] de 18 febras.  Algunhas bacterias conteñen subunidades periplásmicas extra non esenciais.<ref name="pmid23222542">{{cite journal | vauthors = Morgan JL, Strumillo J, Zimmer J | title = Crystallographic snapshot of cellulose synthesis and membrane translocation | journal = Nature | volume = 493 | issue = 7431 | pages = 181–6 | date = xaneiro de 2013 | pmid = 23222542 | pmc = 3542415 | doi = 10.1038/nature11744 | bibcode = 2013Natur.493..181M }}</ref>

A BcsA ten unha disposición dos dominios citoplasmáticos que fai un sándwich entre o dominio transmembrana C-terminal e o N-terminal. Ten o dominio 2 GT típico da familia encimática (4p02A02) cunha estrutura de pregamento GT-A. No extremo C-terminal hai un dominio PilZ [[conservación (xenétic a)|conservado]] en bacterias,<ref name="pmid23222542"/> que forma parte da superficie de unión do di-GMP ciclico xunto coa BcsB e o dominio de barril beta (4p02A03).<ref name="pmid24704788">{{cite journal | vauthors = Morgan JL, McNamara JT, Zimmer J | title = Mechanism of activation of bacterial cellulose synthase by cyclic di-GMP | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 21 | issue = 5 | pages = 489–96 | date = maio de 2014 | pmid = 24704788 | pmc = 4013215 | doi = 10.1038/nsmb.2803 }}</ref> Ademais do dominio TM C-terminal, a BcsB esta feita de dúas repeticións, cada unha das cales consiste nun [[módulo de unión a carbohidratos]] 27 (CATH 2.60.120.260) e un sándwich alfa-beta (CATH 3.30.379.20).<ref name="pmid23222542"/>

A BcsA e a BcsB xuntas forman unha canle a tavés da cal sae da célula a celulosa sintetizada, e as mutacións dos residuos que tapizan esta canle reducen a actividade deste encima.<ref name="pmid23222542"/> Un bucle que serve de porta na BcsA pecha a canle, e abre cando o o di-GMP cíclico se une ao encima.<ref name="pmid24704788"/>

=== Plantas ===

Nas plantas a celulosa sintetízase por gandes complexos de celulosa sintase (CSCs), que consta de [[isoforma]]s da proteína sintase (CesA) que se dispoñen nunha soa estrutura hexagonal coñecida como “partícula roseta” de 50&nbsp;nm de ancho e 30–35&nbsp;nm de alto.<ref name=Yin /><ref name=Giddings>{{cite journal | vauthors = Giddings TH, Brower DL, Staehelin LA|author3-link=Lucas Andrew Staehelin| title = Visualization of particle complexes in the plasma membrane of Micrasterias denticulata associated with the formation of cellulose fibrils in primary and secondary cell walls | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 84 | issue = 2 | pages = 327–39 | date = febreiro de 1980 | pmid = 7189756 | pmc = 2110545 | doi = 10.1083/jcb.84.2.327 }}</ref><ref name=Bowling>{{cite journal | vauthors = Bowling AJ, Brown RM | title = The cytoplasmic domain of the cellulose-synthesizing complex in vascular plants | journal = Protoplasma | volume = 233 | issue = 1–2 | pages = 115–27 | date = 2008 | pmid = 18709477 | doi = 10.1007/s00709-008-0302-2 }}</ref> Hai máis de 20 destas [[proteína integral de membrana|proteínas integrais de membrana]] de lonxitude completa, cada unhadas cales ten arredor de 1.000 [[aminoácido]]s de longo.<ref name=Olek /><ref name="Higher plant cellulose synthase"/> Estas rosetas, denominadas gránulos, descubríronse en 1972 por [[microscopia electrónica]] en especies de [[algas verdes]] dos xéneros ''[[Cladophora]]'' e ''[[Chaetomorpha]]''.<ref name=Robinson>{{cite journal | vauthors = Robinson DG, White RK, Preston RD | title = Fine structure of swarmers of Cladophora and Chaetomorpha : III. Wall synthesis and development | journal = Planta | volume = 107 | issue = 2 | pages = 131–44 | date = xuño de 1972 | pmid = 24477398 | doi = 10.1007/BF00387719 }}</ref> A [[dispersión de raios X]] en solución mostrou que a CesAs están na superficie da célula da planta e son monomeros alongados con dous dominios catalíticos que se fusionan formando [[dímero]]s. O centro dos dímeros é o punto principal da actividade catalítica,<ref name=Yin /> e os lobos crese que conteñen as rexións ''conservada en plantas'' (P-CR) e ''específica de clase'' (CSR) específicas de plantas.<ref name=Olek/> Como a celulosa se fabrica en todas as paredes celulares, as proteínas CesA están presentes en todos os tecidos e tipos celulares de plantas. Porén, hai diferentes tipos de CesA, e algúns tipos de tecidos poden ter concentracións diversas dun tipo ou doutro. Por exemplo, a proteína AtCesA1 (RSW1) está implicada na biosíntese de paredes celulares primarias en toda a planta, mentres que a proteína AtCesA7 (IRX3) só se expresa no talo para a produción da parede celular secundaria.<ref name="Higher plant cellulose synthase"/>

Comparado co encima bacteriano, as versións que teñen as plantas son moito máis difíciles de cristalizar, e en agosto de 2019 non se coñecían estruturas atómicas experimentais da celulase sintase catalítica de plantas. Porén, polo menos [[predición da estrutura das proteínas|predixéronse dúas estruturas]] con alta fiabilidade destes encimas.<ref name=Olek>{{cite journal | vauthors = Olek AT, Rayon C, Makowski L, Kim HR, Ciesielski P, Badger J, Paul LN, Ghosh S, Kihara D, Crowley M, Himmel ME, Bolin JT, Carpita NC | display-authors = 6 | title = The structure of the catalytic domain of a plant cellulose synthase and its assembly into dimers | journal = The Plant Cell | volume = 26 | issue = 7 | pages = 2996–3009 | date = xullo de 2014 | pmid = 25012190 | pmc = 4145127 | doi = 10.1105/tpc.114.126862 }}</ref><ref name=Sethaphong/> A máis ancha destas dúas estruturas (Sethaphong 2013<ref name=Sethaphong/>), que inclúe o dominio citoplasmático medio enteiro (de novo en sándwich entre hélies TM), dá unha visión útil de como é este encima: dúas insercións específicas de plantas chamadas P-CR (rexión conservada en plantas, similar en todas as plantas) no extremo N-terminal e CSR (rexión específica de clase, que determina o número da subclase que vai despois da abreviatura CesA) no extremo C-terminal aparecen no corazón catalítico GT usual, probablemente proporcionando a función formadora da roseta da CesA de plantas.<ref name=Sethaphong/> (Algunhas proteínas CesA posúen unha inserción adicional.)<ref>{{cite journal | vauthors = Carroll A, Specht CD | title = Understanding Plant Cellulose Synthases through a Comprehensive Investigation of the Cellulose Synthase Family Sequences | journal = Frontiers in Plant Science | volume = 2 | pages = 5 | date = 2011 | pmid = 22629257 | pmc = 3355508 | doi = 10.3389/fpls.2011.00005 }}</ref> A estrutura parece explicar os efectos de moitas [[mutación]]s coñecidas. Porén, a posición das dúas insercións non se corresponde co resultado da dispersión feita por Olek 2014.<ref name=Sethaphong>{{cite journal | vauthors = Sethaphong L, Haigler CH, Kubicki JD, Zimmer J, Bonetta D, DeBolt S, Yingling YG | title = Tertiary model of a plant cellulose synthase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 18 | pages = 7512–7 | date = abril de 2013 | pmid = 23592721 | pmc = 3645513 | doi = 10.1073/pnas.1301027110 | bibcode = 2013PNAS..110.7512S  }}</ref> Un modelo experimental de 2016 do dominio P-CR ({{PDBe|5JNP}}) axuda a encher este oco, xa que mellora moito a correspondencia en contra dos resultados previos de Olek.<ref>{{cite journal | vauthors = Rushton PS, Olek AT, Makowski L, Badger J, Steussy CN, Carpita NC, Stauffacher CV | title = Rice Cellulose SynthaseA8 Plant-Conserved Region Is a Coiled-Coil at the Catalytic Core Entrance | journal = Plant Physiology | volume = 173 | issue = 1 | pages = 482–494 | date = xaneiro de 2017 | pmid = 27879387 | pmc = 5210708 | doi = 10.1104/pp.16.00739 }}</ref> Tamén cadra ben coa predición de Sethaphong de 2015 da existencia dun pozo superenrolado [[antiparalelismo (bioquímica)|antiparalelo]]. Os dous grupos de investigadores continuaron aumentando a comprensión da estrutura da ''CesA'', enfocándose Olek et al nas estruturas experimentais e Sethaphong et al nos estudos de plantas e construíndo mellores modelos computacionais.<ref name="Sethaphong2015">{{cite journal | vauthors = Sethaphong L, Davis JK, Slabaugh E, Singh A, Haigler CH, Yingling YG |title=Prediction of the structures of the plant-specific regions of vascular plant cellulose synthases and correlated functional analysis |journal=Cellulose |date=24 de outubro de 2015 |volume=23 |issue=1 |pages=145–161 |doi=10.1007/s10570-015-0789-6}}</ref>

Outras diferenzas respecto da ''BcsA'' bacteriana son un número de hélices TM diferentes (a ''BcsA'' ten 4 hélices en cada extremo; a ''CesA'' ten dúas no extremo N-terminal e 6 no C-terminal), e a presenza dun [[dedo de cinc]] ({{PDBe|1WEO}}) no N-terminal.<ref name=Olek/>

== Actividade ==
A biosíntese da celulosa é o proceso durante o cal se sintetizan cadeas de β-(1→4)-[[glucano]] homoxéneas separadas, cunha lonxitude entre 2.000 e 25.000 residuos de [[glicosa]], e despois establecen inmediatamente [[enlace de hidróxeno|enlaces de hidróxeno]] entre elas para formar estruturas ríxidas cristalinas, que son as [[microfibrila]]s.<ref name=Olek /> As microfibrilas da parede celular primaria teñen aproximdamente 36 cadeas de longo, mentes que as da parede secundaria son moito máis grandes, contendo ata 1200 cadeas de β-(1→4)-glucano.<ref name=Cutler /><ref name="Higher plant cellulose synthase"/> A uridín difosfato-glicosa (UD-glicosa), que xera o encima [[sacarosa sintetase]] (SuSy) e que transporta a UDP-glicosa á [[membrana plasmática]] é o substrato utilizado pola celulosa sintase para producir as cadeas de glucano.<ref name=Olek /><ref name=Heath>{{cite journal | vauthors = Heath IB | title = A unified hypothesis for the role of membrane bound enzyme complexes and microtubules in plant cell wall synthesis | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 48 | issue = 2 | pages = 445–9 | date = decembro de 1974 | pmid = 4459594 | doi = 10.1016/S0022-5193(74)80011-1 | url = https://www.researchgate.net/publication/18705609 }}</ref> A velocidade á que se sintetizan os residuos de glicosa por cadea de glucano vai de 300 a 1.000 residuos de glicosa por minuto, e unha maior velocidade é máis común nas partículas da parede secundaria, como as do [[xilema]].<ref name=Paredez>{{cite journal | vauthors = Paredez AR, Somerville CR, Ehrhardt DW | title = Visualization of cellulose synthase demonstrates functional association with microtubules | journal = Science | volume = 312 | issue = 5779 | pages = 1491–5 | date = xuño de 2006 | pmid = 16627697 | doi = 10.1126/science.1126551 | bibcode = 2006Sci...312.1491P  }}</ref><ref name=Wightman>{{cite journal | vauthors = Wightman R, Turner SR | title = The roles of the cytoskeleton during cellulose deposition at the secondary cell wall | journal = The Plant Journal | volume = 54 | issue = 5 | pages = 794–805 | date = xuño de 2008 | pmid = 18266917 | doi = 10.1111/j.1365-313X.2008.03444.x }}</ref>

=== Estruturas de soporte ===
A síntese de microfibrilas está guiada por [[microtúbulo]]s corticais, que están situados baixo a membrana plasmática das células en elongación, porque forman unha plataforma sobre a cal a CSCs pode converter moléculas de glicosa nas cadeas cristalinas. A [[hipótese]] do aliñamento de microtúbulos–microfibrilas propón que os microtúbulos corticais de debaixo da membrana plasmática das células en elongación proporcionan pistas para a CSCs, que converte as moléculas de glicosa en microfibrilas de celulosa cristalina.<ref name=Green>{{cite journal | vauthors = Green PB | title = Mechanism for Plant Cellular Morphogenesis | journal = Science | volume = 138 | issue = 3548 | pages = 1404–5 | date = decembro de 1962 | pmid = 17753861 | doi = 10.1126/science.138.3548.1404 | bibcode = 1962Sci...138.1404G }}</ref> A hipótese directa postula algúns tipos de ligazón directa entre os complexos de celulosa sintases (CESA) e os microtúbulos.<ref name=Heath /> Ademais, pénsase que a proteína KORRIGAN (KOR1) é un compoñente crítico da síntese de celulosa porque actúa como unha [[celulase]] na interface membrana plamática-parede celular. A KOR1 interacciona con dúas proteínas CesA específicas, posiblemente para unha corrección de erros e aliviando o estrés creado pola síntese da cadea de glucano, ao hidrolizar a celulosa amorfa desordenada.<ref name=Mansoori>{{cite journal | vauthors = Mansoori N, Timmers J, Desprez T, Alvim-Kamei CL, Kamei CL, Dees DC, Vincken JP, Visser RG, Höfte H, Vernhettes S, Trindade LM | display-authors = 6 | title = KORRIGAN1 interacts specifically with integral components of the cellulose synthase machinery | journal = PLOS ONE | volume = 9 | issue = 11 | pages = e112387 | date = 2014 | pmid = 25383767 | pmc = 4226561 | doi = 10.1371/journal.pone.0112387 | bibcode = 2014PLoSO...9k2387M }}</ref>

=== Influencia medioambiental ===
A actividade da síntese de celulosa está afectada por moitos estímulos ambientais, como as [[hormona]]s, [[luz]], estímulos mecánicos, nutrición e interaccións co [[citoesqueleto]]. As interaccións con estes factores poden influír na deposición de celulosa, xa que afectan a cantidade de substrato producido e a concentración e/ou a actividade da CSCs na membrana plasmática.<ref name=Olek /><ref name=Yin />

== Notas ==
{{listaref|32em}}

== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Celulosa sintase (formadora de GDP)]]

=== Bibliografía ===
{{refempeza}}
* {{cite journal | vauthors = Glaser L | title = The synthesis of cellulose in cell-free extracts of Acetobacter xylinum | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1958-06_232_2/page/627 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 232 | issue = 2 | pages = 627–36 | date = xuño de 1958 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)77383-9 | pmid = 13549448  }}
{{reftermina}}

{{control de autoridades}}

[[Categoría:Transferases]]