Ver o código fonte de «Capilar»

{{CaixaAnatomía
| Nome        = Capilar<br>Vaso capilar
| Latín       = vas capillare ([[Terminologia Histologica]] 3 09 02.0.02001)<ref name="Terminologica Histologica">{{Cita web | url=http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/ViewTH/THh309.html | title=THH:3.09 The cardiovascular system | accessdate=June 3, 2014 | data-arquivo=29 de xuño de 2020 | url-arquivo=https://web.archive.org/web/20200629072745/http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/ViewTH/THh309.html | url-morta=yes }}</ref>
| GraySubject =
| GrayPage    =
| Imaxe       = A red blood cell in a capillary, pancreatic tissue - TEM.jpg
| Lenda     = Imaxe de [[microscopio electrónico de varrido]] dun capilar cun [[glóbulo vermello]] no seu interior no tecido pancreático. A parede do capilar consta de [[célula endotelial|células endoteliais]] delgadas e longas, conectadas por [[unión hermética|unións herméticas]].
| Imaxe2      = Capillary system CERT.jpg
| Lenda2    = Ilustración simplificada dunha rede capilar (carece de [[esfínter precapilar|esfínteres precapilares]], que non están presentes en todos os capilares.<ref name="Sakai 13"/>).
| Precursor   =
| Sistema      =
| Arteria      =
| Vea        =
| Nervio       =
| Linfa       =
| MeshName    =
| MeshNumber  =
| Code        = {{TerminologiaHistologica|3|09|02.0.02001}}
}}
Os '''capilares''' son os [[vaso sanguíneo|vasos sanguíneos]] (e [[vaso linfático|linfáticos]]) máis pequenos do corpo, que constitúen a rede de vasos da [[microcirculación]]. A súa parede está formada por un [[endotelio]] dunha soa célula de grosor. Estes microvasos, que miden de 5 a 10 [[micrómetro]]s (µm) de diámetro, conectan as [[arteríola]]s e [[vénula]]s, e posibilitan o intercambio de [[auga]], [[oxíxeno]], [[dióxido de carbono]], e moitos [[nutriente]]s e substancias residuais entre o [[sangue]] e as células dos [[tecido (bioloxía)|tecidos]]<ref>{{Cita libro | last= Maton | first = Anthea | author2    = Jean Hopkins |author3=Charles William McLaughlin |author4=Susan Johnson |author5=Maryanna Quon Warner |author6=David LaHart |author7=Jill D. Wright | title = Human Biology and Health | url= https://archive.org/details/humanbiologyheal00scho | publisher  = Prentice Hall | year = 1993 | location   = Englewood Cliffs, New Jersey | isbn  = 0-13-981176-1}}</ref> que os rodean. Os [[capilar linfático|capilares linfáticos]] conectan cos grandes vasos linfáticos para drenar a [[linfa]] recollida na microcirculación.

Durante as etapas iniciais da [[embrioxénese]]<ref>http://www.wormbook.org/chapters/www_embryovariationdevelop/embryovariationdevelop.html</ref> fórmanse novos capilares por un proceso chamado [[vasculoxénese]], que é o proceso da formación de vasos sanguíneos que ten lugar por medio da produción ''de novo'' de [[célula endotelial|células endoteliais]] que despois forman os tubos vasculares.<ref name="Penn2008">{{Cita libro|author=John S. Penn|title=Retinal and Choroidal Angiogenesis|url=https://books.google.com/books?id=Y-26TIIROYwC&pg=PA119|accessdate=26 June 2010|date=11 March 2008|publisher=Springer|isbn=978-1-4020-6779-2|pages=119–}}</ref> O termo [[anxioxénese]] refírese á formación de novos capilares a partir de vasos sanguíneos preexistentes e endotelio xa presente, que se divide.<ref name="urlEndoderm -- Developmental Biology -- NCBI Bookshelf">{{Cita web |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=dbio&part=A3745 |title=Endoderm -- Developmental Biology -- NCBI Bookshelf |format= |work= |accessdate=2010-04-07}}</ref>

== Estrutura ==
[[Ficheiro:Capillary.svg|miniatura|Diagrama dun capilar.]]

O sangue sae desde o corazón, flúe polas [[arteria]]s, que se ramifican e se fan cada vez máis estreitas ata convertérense en [[arteriola]]s, e estas ramifícanse en finos capilares, nos cales se produce o intercambio de nutrientes e residuos. Os capilares despois xúntanse formando [[vénula]]s, que se van ensanchando e converxendo para formar [[vea]]s, que levan o sangue de volta ao corazón a través das grandes veas.

Un capilar non funciona por separado, senón que o fai formando parte de redes de capilares, que subministran rego sanguíneo a tecidos e órganos. Canto máis metabolicamente activa é unha célula ou o ambiente nun tecido, máis capilares son necesarios para fornecer os nutrientes e transportar os produtos residuais. As redes de capilares poden constar de dous tipos de vasos sanguíneos: os verdadeiros capilares, que se ramifican das arteriolas e realizan o intercambio entre as células e o sangue, e vasos curtos que conectan directamente as arteriolas e as vénulas polos extremos das redes, chamadas [[metarteriola]]s, que só se encontran na circulación mesentérica.

As metarteriolas son características da [[microcirculación]] [[mesenterio|mesentérica]]<ref name="Sakai 13">{{Cita publicación periódica | pmc=3751330 | title=Are the precapillary sphincters and metarterioles universal components of the microcirculation? An historical review | author=Sakai et. al | journal=J Physiol Sci. 2013; 63: 319–331. | year=2013 | pmid=23824465 | doi=10.1007/s12576-013-0274-7 | volume=63 | issue=5 | pages=319–31}}</ref> pero antes pensábase erradamente que estaban presentes na maioría das redes de capilares.<ref name="Sakai 13" /> O mecanismo fisiolóxico que subxace na [[resistencia precapilar]] xa non se considera que sexa o resultado da acción de esfínteres precapilares situados fóra do [[órgano mesentérico]].<ref name="Sakai 13" />

Os capilares linfáticos son lixeiramente máis longos en diámetro que os capilares sanguíneos, e teñen extremos pechados (a diferenza dos capilares sanguíneos que están abertos polos dous extremos, por un ábrense ás arteriolas e por outro ás vénulas). Esta estrutura permite que o fluído intersticial flúa ao interior delas pero non saia. Os capilares linfáticos teñen unha [[presión oncótica]] interna maior que os capilares sanguíneos, debido á gran concentración de [[proteínas plasmáticas]] na linfa.<ref>Guyton, Arthur; Hall, John (2006). "Chapter 16: The Microcirculation and the Lymphatic System". In Gruliow, Rebecca. Textbook of Medical Physiology (Book) (11th ed.). Philadelphia, Pennsylvania: Elsevier Inc. pp. 187–188. ISBN 0-7216-0240-1</ref>

=== Tipos ===

Hai tres tipos principais de capilares sanguíneos:
[[Ficheiro:2104 Three Major Capillary Types.jpg|miniatura|centre|600px|Os tres principais tipos de capilares, continuos ou mostrando fenestracións e espazos intercelulares.]]

==== Continuos ====

Os capilares continuos chámanse así porque as [[endotelio|células endoteliais]] que contitúen as súas paredes forman un recubrimento ininterrompido. Estes capilares continuos (ou de tipo músculo) están presentes no [[músculo]], [[sistema nervioso]] e [[tecido conxuntivo|tecidos conxuntivos]]. A súa parede está formada por unha soa capa de células, moi planas (co seu núcleo avultado e sobresaíndo un pouco na luz do vaso e a parte periférica moi fina) e unha [[lámina basal]] e [[fibra reticular|fibras reticulares]]. Nos capilares pequenos unha soa célula endotelial esténdese circularmente e abrangue todo o seu diámetro, pero nos capilares máis grandes a parede pode estar formada por parte de dúas ou tres células unidas por [[unión hermética|unións herméticas]]. Por fóra da parede pode haber outras células chamadas [[pericito]]s. As células endoteliais presentan numerosas vesículas duns 70&nbsp;nm de diámetro preto das membranas, que se abren tanto á superficie luminal coma á dos tecidos e interveñen no transporte por [[pinocitose]]. Nos capilares da [[barreira hematoencefálica]] estas vesículas son menos numerosas. Este endotelio só permite o paso de pequenas moléculas.<ref name=Fawcett>D. W. Fawcett. Tratado de Histología. Bloom-Fawcet. Interamericana-McGraw-Hill. 11ª edición. Páxinas 384-392. ISBN 84-7605-361-4.</ref>

==== Fenestrados ====
Os capilares fenestrados (do latín ''fenestra'', que significa fiestra, ventá) teñen poros nas células do revestimento endotelial de 60 a 80&nbsp;[[nanómetro|nm]] de diámetro, que están pechados por un diafragma filtrador de [[fibrila]]s orientadas radialmente, están distribuídos moi uniformemente, e permiten que difundan pequenas moléculas e cantidades limitadas de proteínas.<ref>{{BUHistology|22401lba|inline=1}}</ref><ref>{{Cita libro | title = Functional Ultrastructure: An Atlas of Tissue Biology and Pathology| url = https://archive.org/details/functionalultras00pave_841|author1=Pavelka, Margit |author2=Jürgen Roth | publisher = Springer | year = 2005 | page = [https://archive.org/details/functionalultras00pave_841/page/n244 232]}}</ref> Á parte destas fenestracións, o resto do endotelio é similar ao dos capilares continuos. Nos capilares do [[glomérulo renal]] as células endoteliais non teñen este diafragma e a súa lámina basal é ata tres veces máis grosa. No glomérulo renal hai células chamadas [[podocito]]s con prolongacións chamadas pedicelos, que teñen poros fendidos cunha función análoga á do diafragma dos capilares. Os capilares fenestrados atópanse principalmente nas [[glándula endócrina|glándulas endócrinas]], [[intestino]]s, [[páncreas]], e os [[glomérulo renal|glomérulos]] dos [[ril]]es.<ref name=Fawcett/>

==== Sinusoidais ====
{{Artigo principal|Capilar sinusoidal}}
Os [[capilar sinusoidal|capilares sinusoidais]] son un tipo especial de capilares de poros abertos tamén chamados capilares descontinuos, que teñen longas aberturas (de ata 30-40&nbsp;µm de diámetro) no endotelio. Estes tipos de vasos sanguíneos permiten nalgúns casos o paso de glóbulos vermellos e brancos (de 7,5&nbsp;µm a 25&nbsp;µm de diámetro) e diversas proteínas do [[plasma sanguíneo]], ao que contribúe a súa lámina basal descontinua. Estes capilares carecen de [[pinocitose|vesículas pinocíticas]], e utilizan os ocos que hai nas [[unión celular|unións celulares]] para permitir a transferencia entre as células endoteliais, e así cruzar a membrana. Os vasos sanguíneos sinusoidais están localizados principalmente na [[medula ósea]], [[ganglio linfático|ganglios linfáticos]], e [[glándula adrenal|glándulas adrenais]]. Algúns sinusoides distínguense por non ter [[unión hermética|unións herméticas]] entre as células, e denomínanse ''capilares sinusoidais descontinuos'', e están presentes no [[fígado]] e no [[bazo]], órganos nos que é necesario un gran movemento de células e materiais.

== Función ==

[[Ficheiro:2101 Blood Flow Through the Heart.jpg|miniatura|dereita|Imaxe simplificada que mostra o fluxo de sangue no corpo, pasando polas redes capilares.]]
A parede do capilar realiza unha importante función ao permitir aos nutrientes e substancia residuais pasar a través dela. As moléculas maiores de 3 [[nanómetro|nm]] como a proteína [[albumina]] e outras grandes proteínas pasan por medio do [[transporte transcelular]] transportados dentro de [[vesícula]]s ([[transcitose]]), un proceso que require que estas vaian e veñan a través do citoplasma das células endoteliais. As moléculas menores de 3&nbsp;nm, como a auga, ións e gases cruzan a parede do capilar a través do espazo entre as células nun proceso chamado [[transporte paracelular]].<ref name=sukriti>{{Cita publicación periódica|last1=Sukriti|first1=S|last2=Tauseef|first2=M|last3=Yazbeck|first3=P|last4=Mehta|first4=D|title=Mechanisms regulating endothelial permeability.|journal=Pulmonary circulation|year= 2014|volume=4|issue=4|pages=535–551|pmid=25610592|pmc=4278616|doi=10.1086/677356}}</ref> Estes mecanismos de transporte permiten un intercambio bidireccional de substancias dependendo de gradientes [[osmose|osmóticos]] e poden ser cuantificados pola [[ecuación de Starling]].<ref name=nagy>{{Cita publicación periódica|last1=Nagy|first1=JA|last2=Benjamin|first2=L|last3=Zeng|first3=H|last4=Dvorak|first4=AM|last5=Dvorak|first5=HF|title=Vascular permeability, vascular hyperpermeability and angiogenesis.|journal=Angiogenesis|year=2008|volume=11|issue=2|pages=109–119|doi=10.1007/s10456-008-9099-z|pmid=18293091|url=http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10456-008-9099-z|pmc=2480489}}</ref> Porén, os capilares que forman parte da [[barreira hematoencefálica]] só permiten o tranporte transcelular, xa que as [[unión hermética|unións herméticas]] entre as células [[endotelio|endoteliais]] selan o espazo paracelular.<ref name=bauer>{{Cita publicación periódica|last1=Bauer|first1=HC|last2=Krizbai|first2=IA|last3=Bauer|first3=H|last4=Traweger|first4=A|year=2014|title="You Shall Not Pass"-tight junctions of the blood brain barrier.|journal=Frontiers in Neuroscience|volume=8|pmid=25520612|pmc=4253952|doi=10.3389/fnins.2014.00392}}</ref>

As redes capilares poden controlar o seu fluxo sanguíneo por medio de [[autorregulación]]. Isto permite que un órgano manteña un fluxo constante a pesar do cambio na presión arterial central. Isto conséguese por medio da [[resposta mioxénica]], e no [[ril]] por medio da [[retroalimentación tubuloglomerular]]. Cando aumenta a presión arterial as arteriolas expanden o seu diámetro e despois constrínxense (un fenómeno chamado [[efecto Bayliss]]) para contrarrestaren o aumento da tendencia da alta presión de aumentar o fluxo sanguíneo.

Nos [[pulmóns]] adaptáronse mecanismos especiais para satisfacer as necesidades dun maior fluxo sanguíneo durante o exercicio. Cando o frecuencia cardíaca se incrementa e ten que entrar máis sangue nos pulmóns, os capilares disténdense para poder conducir o fluxo incrementado, á vez que a resistencia diminúe.

A [[permeabilidade vascular|permeabilidade dos capilares]] pode ser aumentada pola liberación de certas [[citocina]]s, [[anafilatoxina]]s, ou outros mediadores (como [[leucotrieno]]s, [[prostaglandina]]s, [[histamina]], [[bradicinina]] etc.) moi influenciadas polo [[sistema inmunitario]].

[[Ficheiro:2108 Capillary Exchange.jpg|miniatura|dereita|400px|Debuxo da filtración e reabsorción nos capilaries.]]

A ecuación de Starling relaciona as forzas que actúan a través dunha [[membrana semipermeable]] e permite o cálculo do fluxo neto:

:<math>\ J_v = K_f ( [P_c - P_i] - \sigma[\pi_c - \pi_i] )</math>

onde:

* <math> ( [P_c - P_i] - \sigma[\pi_c - \pi_i] )</math> é a forza neta impulsora,
* <math> K_f </math> é a constante de proporcionalidade, e
* <math> J_v </math> é o movemento neto de fluído entre compartimentos.

Por convención, a forza cara a fóra defínese como positiva, e a forza cara a dentro como negativa. A solución á ecuación é a filtración neta ou movemento de fluído neto (''J''<sub>''v''</sub>). Se é positivo, o fluído tenderá a ''saír'' do capilar (filtración). Se é de negativa, o fluído tenderá a ''entrar'' no capilar (absorción). Esta ecuación ten varias implicacións fisiolóxicas importantes, especialmente cando os procesos fisiolóxicos alteran moito unha ou máis das variables.

=== Variables ===
Segundo a ecuación de Starling, o movemento de fluídos depende de seis variables:
# [[Presión hidrostática]] capilar ( ''P''<sub>''c''</sub> )
# Presión hidrostática intersticial ( ''P''<sub>''i''</sub> )
# [[Presión oncótica]] capilar ( π<sub>''z''</sub> )
# Presión oncótica intersticial ( π<sub>''i''</sub> )
# Coeficiente de filtración ( ''K''<sub>''f''</sub> )
# Coeficiente de reflexión ( σ )

== Importancia clínica ==
Os trastornos na formación dos capilares como resultado dun defecto conxénito no desenvolvemento ou dun trastorno adquirido son característicos en moitos trastornos graves comúns. Dentro dun amplo rango de factores celulares e [[citocina]]s, parece que xogan un importante papel en moitas desordes os problemas na expresión xenética normal e bioactividade do factor que afecta ao crecemento e permeabilidade vascular chamado [[factor de crecemento endotelial vascular]] (VEGF). Entre os factores celulares están a cantidade e función reducida das [[célula proxenitora endotelial|células proxenitoras endoteliais]] derivadas da [[medula ósea]]<ref>{{Cita publicación periódica |pages=1056–60 |doi=10.1111/j.1582-4934.2010.01077.x |title=Epicardium derived cells (EPDCs) in development, cardiac disease and repair of ischemia |year=2010 |last1=Gittenberger-De Groot |first1=Adriana C. |last2=Winter |first2=Elizabeth M. |last3=Poelmann |first3=Robert E |journal=Journal of Cellular and Molecular Medicine |pmid=20646126 |volume=14 |issue=5}}</ref> e a redución da capacidade desas células de formar vasos sanguíneos.<ref name="circ.ahajournals.org">{{Cita publicación periódica |pages=2986–92 |doi=10.1161/01.CIR.0000130639.97284.EC |title=Circulating Humoral Factors and Endothelial Progenitor Cells in Patients with Differing Coronary Collateral Support |year=2004 |last1=Lambiase |first1=P. D. |journal=Circulation |volume=109 |issue=24 |pmid=15184289 |last2=Edwards |first2=RJ |last3=Anthopoulos |first3=P |last4=Rahman |first4=S |last5=Meng |first5=YG |last6=Bucknall |first6=CA |last7=Redwood |first7=SR |last8=Pearson |first8=JD |last9=Marber |first9=MS}}</ref>
* A formación de capilares adicionais e de grandes vasos sanguíneos ([[anxioxénese]]) é un mecanismo principal polo que o [[cancro]] pode favorecer o seu propio crecemento. Os trastornos dos capilares retinianos contribúen á patoxénese da [[dexeneración macular]] relacionada coa idade.
* Unha redución da densidade de capilares (rarefacción de capilares) pode aparecer en asociación con [[factor de risco|factores de risco]] vasculares<ref>{{Cita publicación periódica |pages=1873–9 |doi=10.1172/JCI119354 |pmc=508011 |title=Impaired microvascular dilatation and capillary rarefaction in young adults with a predisposition to high blood pressure |year=1997 |last1=Noon |first1=J P |last2=Walker |first2=B R |last3=Webb |first3=D J |last4=Shore |first4=A C |last5=Holton |first5=D W |last6=Edwards |first6=H V |last7=Watt |first7=G C |journal=Journal of Clinical Investigation |volume=99 |issue=8 |pmid=9109431}}</ref> e en pacientes con [[enfermidade coronaria]].<ref name="circ.ahajournals.org"/>

=== Terapéutica ===

No tratamento dalgunhas enfermidades pode ser útil alterar a formación de capilares. Entre elas están doenzas nas que hai unha excesiva ou anormal formación de capilares como o cancro ou certos trastornos da visión. Outras veces as doenzas producen unha redución da formación de capilares por razóns xenéticas familiares, ou por un problema adquirido.
* En pacientes co trastorno retinal [[dexeneración macular]] relacionada coa idade neovascular, o tratamento anti [[VEGF]] local para limitar a bioactividade de dito factor protexe a visión ao limitar a progresión da doenza.<ref>{{Cita publicación periódica |pages=3033–41 |doi=10.1172/JCI42437 |title=Therapeutic targets in age-related macular disease |year=2010 |last1=Bird |first1=Alan C. |journal=Journal of Clinical Investigation |volume=120 |issue=9 |pmid=20811159 |pmc=2929720}}</ref> 
* En moitos tipos de cancros estudáronse tratamentos deste tipo ou están en desenvolvemento, que pretenden diminuír o crecemento do tumor ao reducir a [[anxioxénese]].<ref>{{Cita publicación periódica |pages=3962–73 |doi=10.2741/3504 |title=Tumor angiogenesis and molecular targets for therapy |year=2009 |last1=Cao |first1=Yihai |journal=Frontiers in Bioscience |issue=14 |pmid=19273326 |volume=14}}</ref>

=== Mostras de sangue ===
As mostras de [[sangue]] capilar poden usarse para facer probas para, por exemplo, medir a [[glicosa sanguínea]], a [[hemoglobina]], o [[pH]] e o [[lactato]] (estes dous últimos poden ser cuantificados en [[probas de sangue de coiro cabeludo fetal]] para comprobar o [[estado ácido-base]] dun feto durante a [[infancia]]).

A mostra de sangue capilar realízase xeralmente facendo un pequeno corte cunha [[lanceta]], tomando unha mostra por [[acción capilar]] no corte cunha [[glicosímetro|tira de papel de proba]] ou un pequeno tubo.

== Historia ==

A pesar da crenza popular [[William Harvey]], descubridor da circulación sanguínea, non predixo explicitamente a existencia de capilares, pero viu claramente a necesidade dalgún tipo de conexión entre os sistemas arterial e venoso. Escribiu: "…o sangue entra en cada membro a través das arterias, e retorna polas veas, e que as veas son os vasos e vías polas cales o sangue volve ao propio corazón; e que o sangue nos membros e extremidades pasa desde as arterias ás veas (ou mediante unha anastomose, ou directamente por porosidades da carne, ou polas dúas vías) como antes fixo no corazón e no tórax saíndo fóra das veas cara ao interior das arterias…" [''On the Motion of the Heart and Blood in Animals," Capítulo XI, páx.&nbsp;59–60 na edición de 1653.]<ref>{{Cita libro|last1=Harvey|first1=William|title=On the motion of the Heart and Blood in Animals|date=1653|pages=59–60|url=http://hos.ou.edu/galleries//17thCentury/Harvey/1653/|data-acceso=30 de maio de 2016|data-arquivo=14 de agosto de 2020|url-arquivo=https://web.archive.org/web/20200814164742/https://hos.ou.edu/galleries/17thCentury/Harvey/1653/|url-morta=yes}} Orixinal: "…the blood doth enter into every member through the arteries, and does return by the veins, and that the veins are the vessels and ways by which the blood is returned to the heart itself; and that the blood in the members and extremities does pass from the arteries into the veins (either mediately by an anastomosis, or immediately through the porosities of the flesh, or both ways) as before it did in the heart and thorax out of the veins, into the arteries…"</ref>

[[Marcello Malpighi]] foi o primeiro que observou directamente e describiu correctamente os capilares no pulmón de ras en 1661.<ref>{{Cita libro | title = Blood Vessels | url = https://archive.org/details/bloodvessels0000clif | author = John Cliff, Walter | year = 1976 | publisher = CUP Archives | page = [https://archive.org/details/bloodvessels0000clif/page/14 14]}}</ref>

== Notas ==
{{Listaref|30em}}

== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Anxioxénese]]
* [[Barreira alveolar-capilar]]
* [[Barreira hematoencefálica]]
* [[Vasculoxénese]]

=== Ligazóns externas ===
{{Commons|Capillaries}}
* {{BUHistology|00903loa}}
* [http://microcirc.org The Microcirculatory Society, Inc.]
* [http://histology.leeds.ac.uk/circulatory/capillaries.php The Histology Guide - Capillaries]

{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Anxioloxía]]